生物多樣性的估計量整理（下）：親緣關係多樣性、功能多樣性與總結

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題次

• 生物多樣性的估計量整理（下）：親緣關係多樣性、功能多樣性與總結
• 親緣關係多樣性
  • α 親緣關係多樣性估計量
    • 僅考慮豐富度
    • 同時考慮豐富度與均勻度
    • 帶有 Hill numbers 特性的 α 親緣關係多樣性估計量
  • β 親緣關係多樣性估計量
    • Chiu 等人的親緣關係生物多樣性估計量
  • 為何大費周章發展親緣關係多樣性估計量？
• 功能多樣性
• 指數大一統：趙蓮菊老師的屬性多樣性指數曲線
• 總結
• 延伸閱讀

這篇稍微介紹較少人使用的親緣關係多樣性（phylogenetic diversity，原譯系統演化多樣性，或譯譜系多樣性）及功能多樣性（functional diversity），最後介紹趙蓮菊老師發展出的屬性多樣性指數（attribute diversity index）如何統一估計這一系列文章提到的所有多樣性。

親緣關係多樣性

親緣關係多樣性是一種帶有物種差異思考的多樣性估計量，一開始是 1970 年代由 Pielou 所提出^[1]。在計算生物多樣性時，若納入物種間的差異，做出的估計稱為親緣多樣性（系統演化多樣性、譜系多樣性）。

以下簡單整理幾個 α 與 β 親緣關係多樣性估計量：

α 親緣關係多樣性估計量

僅考慮豐富度

• PD (phylogenetic diversity)^[2]
  首先把群集中調查到的物種做成一棵親緣關係樹，定義

  $L_i$ 是每個支長（branch length），則 PD 就是所有支長的總和：
  
  $$PD=\sum _{i=1}^N{L}_i$$
  如果只以生物分類法（taxonomy）來建構分類樹，則每個分支的長度均為 1，這時候
  $PD$ 就是這棵分類樹的總節點數（以分類法建構出的多樣性指數又稱作支序多樣性 cladistic diversity, CD）。此指數符合倍增性值。

• 多樣性函數（diversity function）
  首先建構群集內各物種兩兩之間的距離矩陣，透過一系列的遞迴演算得到。遞迴的演算法沒有固定形式，但運算結果應為一具有超度量（ultrametric）性質的距離矩陣。在親緣關係學中，如果說一棵親緣關係樹具有超度量性質，則代表每個末端到根部的距離都相同。若此距離矩陣具有超度量性質，則計算出的多樣性函數估計值即等同

  $PD$ 減去系統演化樹的高度。

同時考慮豐富度與均勻度

• 集大成者：QE (Rao's quadratic entropy)^[3]
  Rao (1982) 使用群集中物種間的親緣關係距離矩陣與相對豐度來度量多樣性，可以說是一種用物種相對豐度當作加權權重的作法。表示如下：
  

  $$QE=\sum _{i=1}^{S-1}\sum _{j=i+1}^{S-1}{d}_{ij}{p}_i{p}_j$$
  其中
  $d_{ij}$ 代表群集中第
  $i$ 與第
  $j$ 物種的親緣關係距離。
  若物種間的親緣關係距離相同，則
  $QD$ 與 Gini-Simpson 指數等價；若物種的相對豐度相同，則
  $QD$ 的意義為隨機抽取群集中兩個物種的平均親緣關係差異；若以分類學考量建構出各層差異均相等的親緣關係樹，此時的
  $QD$ 就等同於各階層 Gini-Simpson 指數的和。從上面幾個敘述就可以知道，
  $QD$ 可以適用於以不同思維建構出來的親緣關係樹，因此廣受使用。

• PE (phylogenetic entropy)^[4]
  透過是群集中各物種親緣關係的支長與相對豐富度，來計算各分支的熵，所以計算方法與 Shanon 熵幾乎相同：
  

  $$H_P=-\sum _{i=1}{L}_i{p}_i\ln p_i$$
  此指數的值相較於
  $QD$ 較不會偏重群集中的常見種。

• $I_q$
  Pavoine (2009) 推廣 Tsallis (1988) 的指數曲線，命名 phylogenetic generalized entropies^[5]，表示如下：
  
  $$I_q=\frac{\sum _{i=1}{L}_i{p}_i^q-T}{1-q},q\ge 0$$
  當
  $q=0$ 時為
  $PD$、
  $q$ 趨近 1 的極限值為
  $PE$、
  $q=2$ 為
  $QD$，且此指數曲線的估計值不受親緣關係樹的根（root）選取位置而改變。

帶有 Hill numbers 特性的 α 親緣關係多樣性估計量

在生物多樣性的估計量整理（上）：緒論與 α 多樣性中提到了倍增性質。雖然

$I_q$ 很好地統整了幾個重要的親緣關係多樣性指數，但因為上述指數都無法滿足倍增性質，所以趙蓮菊老師以 Hill numbers 的有效物種概念為基礎，加上親緣關係的思考，最終建構了平均親緣關係多樣性（phylogenetic mean diversity）^[6]如下：

$${}^q\overline{D}(T)=\frac{1}{T}{\left[\sum _{i\in B_T}{L}_i{\left(\frac{a_i}{T}\right)}^q\right]}^{\frac{1}{(1-q)}},q\ge 0,q\ne 1$$
其中

${}^q\overline{D}(T)$ 代表物種親緣關係差異為

$T$ 時的有效物種數，等同於演化時間介於

$[-T,0]$ 之間的平均有效支序數；

$T$ 是從現在往前計算的估計演化時間，一般訂

$T$ 為群集中各物種的最近共祖（MRCA）發生種化的時間點，其值介於

$[0^{+},\mathrm{\infty })$；

$B_T$ 是

$[-T,0]$ 這段演化時間內，所有支序的集合。

當使用的親緣關係是基於傳統生物分類學的等分支長度樹時，可以定義其支序多樣性為：

$${}^q\overline{D}(L)=\frac{1}{L}{\left[{\displaystyle \sum _{i\in B_L}(\frac{a_i}{L}{)}^q}\right]}^{\frac{1}{(1-q)}},q\ge 0,q\ne 1$$
其中

$L$ 為分支長度、

$B_L$ 為分類階層為

$L$ 的所有分支集合，故此指數之內涵為求算分類差異為

$L$ 的有效物種數。
　
這套指數曲線的好處是無論分化時間的單位為何都不會影響估計量，而且符合倍增性質，可以用來比較多個群集的親緣關係多樣性；最重要的是，透過調整

$q$ 值，可以轉換成其他指數：

1. 當
   $T=0^{+}$ 或者各物種的親緣關係距離均為
   $T$ 時，
   ${}^q\overline{D}(T)$ 等義於 Hill numbers。
2. 當
   $q=0$ 時，
   ${}^0\overline{D}(T)=PD/T$，意即考慮了物種（親緣關係）豐度與第一次種化時間點的
   $PD$。
3. 當
   $q$ 趨近於 1 時，
   ${}^1\overline{D}(T)$ 的極限值為
   $\exp [-\sum _{i\in B_T}\frac{L_i}{T}{a}_i\ln a_i]$，令
   $T$ 為 MRCA 種化時間點
   $T_{MRCA}$ 時，
   ${}^1\overline{D}(T)=\exp [H_P/T]$，意即考慮了第一次種化時間點的 PE (phylogenetic entropy)。

4. 當
   $q=2$ 時，
   ${}^2\overline{D}(T)={\left[\sum _{i\in B_T}\frac{L_i}{T}{a}_i^2\right]}^{-1}$；令
   $T$ 為
   $T_{MRCA}$ 時，
   ${}^2\overline{D}(T)=\frac{T}{T-QD}=\frac{1}{1-QD/T}$。在此
   $QD$ 中兩物種的親緣關係距離
   $d_{ij}$ 定義為兩物種支長的平均。
5. 當
   $q$ 值趨近無限大時，
   ${}^{\mathrm{\infty }}\overline{D}(T)=\frac{1}{max\{a_1,a_2,...,a_{|B|}\}}$ ，其中
   $T$ 介於
   $[0^{+},\mathrm{\infty })$。

β 親緣關係多樣性估計量

很少有人提出相關的估計量，基本上是從族群遺傳學的幾個指數來發想，如 Jost (2008) 討論過借用 Nei (1982) 提出的

$G_{ST}$ 指數來估計是不適合的，隨後提出修正式（見後文），之後 Chiu 等人 (2014)^[7] 提出可以使用幾位學者完善後的

$N_{ST}$^[8] 指數（原為 Nei 文章中與

$G_{ST}$ 同時提出的

${\gamma }_{st}$），搭配 Rao's

$QE$ 來估計：

$$N_{ST}=\frac{Q{E}_{\gamma }-Q{E}_{\alpha }}{QE\gamma }=1-\frac{Q{E}_{\alpha }}{Q{E}_{\gamma }}$$
其中

$Q{E}_{\alpha }$ 代表所有群集的平均

$QE$ 值、

$Q{E}_{\gamma }$ 代表整個大群集的

$QE$ 值。

族群遺傳學中，

$G_{ST}$ 描述一個基因座（locus）在族群間的分化程度，而

$N_{ST}$ 則是描述群集間數條序列的差異佔全體群集總多樣性的比例。不過缺點如同

$G_{ST}$，

$N_{ST}$ 會受到

$QE$ 的影響：當

$Q{E}_{\alpha }$ 很大的時候，計算出來的

$N_{ST}$ 會很小，從而低估 β 親緣多樣性，無法客觀量化族群間的分化程度（可見下文的舉例）。

Chiu 等人的親緣關係生物多樣性估計量

Chiu 等人 (2014) 從趙蓮菊老師提出的親緣關係多樣性指數曲線出發，透過生物多樣性的乘法分解，得到 α、β 與 γ 親緣關係多樣性如下：

$$\begin{array}{rl}& {}^q{\overline{D}}_{\alpha }(T)=\frac{1}{T}{\left[\frac{\sum _{i\in B_T}{L}_{1i}{\left(\frac{{\alpha }_{1i}}{T}\right)}^q+\sum _{i\in B_T}{L}_{2i}{\left(\frac{{\alpha }_{2i}}{T}\right)}^q+...+\sum _{i\in B_T}{L}_{Ni}{\left(\frac{{\alpha }_{Ni}}{T}\right)}^q}{N}\right]}^{\frac{1}{1-q}}q\ge 0,q\ne 1\\ & {}^q{\overline{D}}_{\gamma }(T)=\frac{1}{T}{\left[{\displaystyle \sum _{i\in B_T}{L}_i{\left(\frac{{\alpha }_i}{T}\right)}^q}\right]}^{\frac{1}{1-q}}q\ge 0,q\ne 1\\ \\ & {}^q{\overline{D}}_{\beta }(T)=\frac{{}^q{\overline{D}}_{\gamma }(T)}{{}^q{\overline{D}}_{\alpha }(T)}\end{array}$$
其中

$a_{ji}$ 為第

$j$ 群集中，第

$i$ 支序的相對充裕度。而

${}^q{\overline{D}}_{\alpha }(T)$ 解釋為在群集內，演化時間介於

$[-T,0]$ 的平均有效物種數；

${}^q{\overline{D}}_{\beta }(T)$ 解釋為演化時間介於

$[-T,0]$ 的平均相異群集數；

${}^q{\overline{D}}_{\gamma }(T)$ 解釋為在特定地區中，演化時間介於

$[-T,0]$ 的平均有效物種數。
　
而如同在前一篇所提到 Jost 的生物多樣性估計量，由 Chiu 等人所推衍的生物多樣性估計量也可以計算出重複性、同質性、轉換—互補等指數：
親緣關係平均群集重複指數（親緣關係局部重複指數）：

$\frac{(1{/}^q{\overline{D}}_{\beta }(T){)}^{q-1}-(1/N{)}^{q-1}}{1-(1-N{)}^{q-1}}$
親緣關係區域重複指數：

$\frac{(1{/}^q{\overline{D}}_{\beta }(T){)}^{1-q}-(1/N{)}^{1-q}}{1-(1-N{)}^{1-q}}$
親緣關係同質性指數：

$\frac{1{/}^q{\overline{D}}_{\beta }(T)-1/N}{1-(1/N)}$
親緣關係轉換—互補指數：

$\frac{N{-}^q{\overline{D}}_{\beta }(T)}{N-1}$
　
與 Jost 的指數曲線一樣，透過改變

$q$ 值，此指數曲線可以轉換為其他指數：

	親緣轉換—互補指數	親緣同質性指數	親緣局部重複指數	親緣區域重複指數
$q=0$	Sørenson 親緣相似度	Jaccard 親緣相似度	Sørenson 親緣相似度	Jaccard 親緣相似度
$q=1$			Horn 親緣重疊度	Horn 親緣重疊度
$q=2$	親緣區域重複指數	Morisita-Horn 親緣重疊度	Morisita-Horn 親緣重疊度	親緣區域重複指數

其中，Jaccard 親緣相似度定義為

$\frac{L_{\alpha }(T)/L_{\gamma }(T)-1/N}{1-1/N}$；
Sørenson 親緣相似度定義為

$\frac{N-L_{\gamma }(T)/L_{\alpha }(T)}{N-1}$；
Morisita-Horn 親緣重疊度指數定義為

$1-\frac{Q{D}_{\gamma }-Q{D}_{\alpha }}{(1-1/N)(T-Q{D}_{\alpha })}$；
Horn 親緣重疊度指數定義為

$1-\frac{H_{P(\gamma )}-H_{P(\alpha )}}{T\ln N}$。

$L_{\alpha }$ 與

$L_{\gamma }$ 分別代表

$PD$ α 與 γ 多樣性；

$H_{P(\alpha )}$ 與

$H_{P(\gamma )}$ 分別代表

$H_P$ 即以 phylogenetic entropy 定義的 α 與 γ 多樣性；

$Q{D}_{\alpha }$ 與

$Q{D}_{\gamma }$ 代表

$QD$ α 與 γ 多樣性。

為何大費周章發展親緣關係多樣性估計量？

主要是為了可以更客觀衡量與比較種組成的差異。

趙蓮菊老師的文章中舉了一個例子，圖示如下：

A、B 地區各有 2 個群集，群集內的物種差異與豐度均相同，A 地區的 2 個群集各有 500 個不重複的物種，而 B 地區的 2 個群集各有 10 個物種，其中有 9 種相同。以

$N_{ST}$ 計算，會得到 B 地區的值較 A 地區大，所以 B 地區的 β 多樣性較高這種錯誤結論。

$N_{ST}$ 會被

$Q{D}_{\alpha }$ 嚴重影響，因為隨著

$Q{D}_{\alpha }$ 的值漸大，會趨近

$Q{D}_{\gamma }$，使得

$N_{ST}$ 變得很小，從而使人造成錯誤推論。

關於這點，Jost (2008) 提出修正式改正

$G_{ST}$ 為

$D=\frac{G_{ST}}{max(G_{ST})}$，經形式運算轉換後為

$\frac{1-1{/}^2{D}_{\beta }}{1-1/N}$。之後 Chiu 等人也將

$N_{ST}$ 修正為

$\frac{N_{ST}}{max(N_{ST})}$ 轉換後等價於 Morisita-Horn 親緣重疊度指數的互補

$\frac{N}{N-1}\frac{Q{D}_{\gamma }-Q{D}_{\alpha }}{T-Q{D}_{\gamma }}$。

若用

$N_{ST}$ 的修正式重新計算 A、B 地區的區內群集分化程度，會得到 A 地區的估計量為 1、B 地區的估計量為 0.1。由此可知

${}^2{\overline{D}}_{\beta }(T)$ 的大小完全受群集間異質性所決定，所以可以客觀反應群集間的分化狀態，這也是在發展生物多樣性估計量時，需要考量物種差異的原因之一。

功能多樣性

與親緣關係多樣性類似，只不過親緣關係多樣性是基於親緣關係的距離，而功能多樣性則是側重在物種特徵各種測量值為基礎的距離上。功能多樣性的估計量有類似 FD 的 FAD (functional attribute diversity)、Rao's QD 以及距離加權的 Gini-Simpson 指數^[9]等。

因為這些估計量大多無法滿足倍增性質，或沒有考量到物種豐度，因此在趙蓮菊老師 2013 針對生物多樣性估計的介紹文章中，指出如何透過物種生態／形態特徵的差異來定量多樣性是需要解決的問題。之後在 2014 年就與邱春火老師一起提出了基於 Hill numbers 的功能多樣性估計方法^[10]：

$$\begin{array}{rl}& {}^{q}F{D}_{\alpha }(Q)=\frac{1}{N}{\left[{\displaystyle \sum _{k,m=1}^N\sum _{i,j=1}^S{d}_{ij}{\left(\frac{z_{ik}{z}_{jm}}{Q{z}_{++}^2}\right)}^q}\right]}^{(1/1-q)}q\ge 0,q\ne 1\\ & {}^{q}F{D}_{\gamma }(Q)={\left[{\displaystyle \sum _{i=1}^S\sum _{j=1}^S{d}_{ij}{\left(\frac{z_{i+}{z}_{j+}}{Q{z}_{++}^2}\right)}^q}\right]}^{(1/1-q)}q\ge 0,q\ne 1\\ \\ & {}^{q}F{D}_{\beta }(Q)=\frac{{}^{q}F{D}_{\gamma }(Q)}{{}^{q}F{D}_{\alpha }(Q)}\end{array}$$

其中

$z_{ik}$ 代表在第

$k$ 個特徵集合中的第 i 個物種的充裕度，

$z_{++}$ 則是所有特徵集合的充裕度總和，而

$z_{i+}$ 與

$z_{j+}$ 則分別為第

$i$ 與第

$j$ 個物種的所有特徵在各集合的充裕度總和，

$Q$ 的算法與 Rao's QD 相同即

$d_{ij}{p}_i{p}_j$。
這個多樣性指數曲線也如同他們提出的親緣關係生物多樣性估計量可以與其他重複性、同質性、轉換—互補等指數互相轉換，這邊就不列出。

指數大一統：趙蓮菊老師的屬性多樣性指數曲線

一路看了那麼多基於 Hill number 的生物多樣性指數曲線，數學表示看起來有點類似，是不是有甚麼辦法可以用一個通式來表示呢？經過許久的努力，趙蓮菊老師在 2014 年發表了屬性多樣性（attribute diversity）^[11]或稱 Hill-Chao number^[12]。在給定的物種充裕度

$\{a_1,a_2,...,a_i\}$ 與其屬性的貢獻比率（attribute contribution）

$\{v_1,v_2,...,v_i\}$ 之下，可以用下式估計物種多樣性、親緣關係多樣性與功能多樣性：

$${}^{q}AD={\left[{\displaystyle \sum _{i=1}^M{v}_i{\left(\frac{a_i}{\sum _{i=1}^M{v}_i{a}_i}\right)}^q}\right]}^{1/(1-q)}={\left[{\displaystyle \sum _{i=1}^M{v}_i{\left(\frac{a_i}{V}\right)}^q}\right]}^{1/(1-q)}q\ge 0,q\ne 1$$
　
透過不同的

$V$，即給定的屬性，屬性多樣性指數曲線可以對應到不同的多樣性指數曲線。下表先列出四種多樣性曲線所估計的標的與其內涵：

多樣性種類	估計元素	屬性貢獻種類	估計本質 (entity)
屬性多樣性	集合 $C$ 中的元素 $i$	$v_i$	帶屬性貢獻的元素稱之
物種多樣性	物種集合中的物種	貢獻相同	分類單元
親緣多樣性	分支集合中的個別分支	分支長 $L_i$	親緣關係
功能多樣性	物種配對集合中的特徵距離	特徵距離 $d_{ij}$	功能特徵

下表顯示趙蓮菊老師的屬性多樣性指數與其他多樣性指數，以及與 Hill numbers 所代表有效物種／支序數的對應（注意

${}^q\overline{D}(\overline{V})$ 的

$\lambda$ 值為 1 與 2 時分別對應到親緣關係多樣性與功能多樣性的 Hill numbers 估計式）：

多樣性種類	相對充裕度	個別屬性的多樣性估計*	概化為 Hill numbers**
屬性多樣性	$a_i/V,V=\sum v_i{a}_i$	${}^{q}AD(\overline{V})={[\sum _{i\in C}{v}_i\times {\left(\frac{a_i}{\overline{V}}\right)}^q]}^{1/(1-q)}$	$$\begin{gathered} {}^q\overline{D}(\overline{V})={\left[\frac{{}^{q}AD(\overline{V})}{\overline{V}}\right]}^{1/\lambda } \\ \lambda =1\text{ or }2 \end{gathered}$$
物種多樣性	$p_i(V=1)$	${}^{q}D={[\sum _{i=1}^{S}1\times {\left(\frac{p_i}{\sum _{k=1}^S{p}_k}\right)}^q]}^{1/(1-q)}$	${}^{q}D$
親緣多樣性	$a_i/T,T=\sum L_i{a}_i$	${}^{q}PD(\overline{T})={[\sum _{i=1}^B{L}_i\times {\left(\frac{a_i}{\overline{T}}\right)}^q]}^{1/(1-q)}$	${}^q\overline{D}(\overline{T})=\frac{{}^{q}PD(\overline{T})}{\overline{T}}$
功能多樣性	$p_i{p}_j/Q,Q=\sum d_{ij}{p}_i{p}_j$	${}^{q}FD(Q)={[\sum _{i,j=q}^S{d}_{ij}\times {\left(\frac{p_i{p}_j}{Q}\right)}^q]}^{1/(1-q)}$	${}^{q}D(Q)={\left[\frac{{}^{q}FD(Q)}{Q}\right]}^{1/2}$

^* 即有效元素（物種、分支等）或貢獻種類（分支長、特徵距離）的總數。
^** 即有效物種／支序數。

自此，趙蓮菊老師透過屬性多樣性的估計方式，統一了物種多樣性、親緣關係多樣性與功能多樣性的估計法，我們得以從此估計出有效物種總數、選定參考點的有效親緣關係總支長與有效物種特徵總距離。屬性多樣性符合倍增原則，且其兼容特性使研究者得以搭配不同的屬性表（親緣關係或特徵距離），從不同角度估計與比較研究標的多樣性隨時間或空間的變化。

Chao, Chiu & Jost (2014) 文中的物種、親緣關係與功能多樣性符合倍增原則圖示。

總結

除了這系列文章介紹的生物多樣性估計量之外，還有許多學者也提出了不同的指數，而且一直到現在，都還有不同的估計方法持續提出中，顯然估計生物多樣性是生態與統計界很重要的課題。除了學界關心之外，生物多樣性的估計方法與估計量在環境影響評估、保育政策制定方面都有很重要的意義。如果上文舉的例子，使用不當的生物多樣性估計方法，會引致錯誤的結論與決策。

因為親緣關係多樣性受限於部分類群的親緣關係假說未定、分類工作未臻完善且分類群鑑定的階層不一（可能只到目、科或屬）以及計算準備較複雜（需要準備親緣關係或分類樹），顯然無法推廣到相關產業報告中；功能多樣性指數也有類似的問題，決定與測量個別調查物種的特徵會增加很大的工作量，故只能用於學術研究居多。以這系列文章所整理的概念中，有效物種數的概念與計算相對簡單且重要，相較傳統的多樣性指數，已可達到更客觀比較群集間多樣性的目的。

目前環保署所訂的《動物生態評估技術規範》附件中，僅列出 Gini-Simpson 指數、Shanon 熵及均勻度指數；從這系列的文章中我們知道，若僅以這些指數，絕對無法客觀比較不同調查樣點、相同樣點不同季次的 α 多樣性。相對的，在《植物生態評估技術規範》附件中，雖然沒有明確使用有效物種數這個名詞，但已明訂有從 Shanon 熵和 Simpson 指數轉換而來的兩種有效物種數估計方法。
所以其實在寫或者檢閱動物生態報告的時候，在生物多樣性指數下多增加兩欄，分別換算 Shanon 與 Simpson 指數為有效物種數，就可以幫助閱者比較不同樣點的生物多樣性。

趙蓮菊老師除了介紹與研究出不同的生物多樣性估計量，也開發出了比較不同地區有效物種數期望值與其變異數的一系列方法，並發布了相關的 R 套件，例如預測物種豐度與計算多樣性指數的 SpadeR 與 iNEXT，還有可以估計物種、親緣關係多樣性與功能多樣性的 NEXT.3D，之後再進行整理與介紹。

🐕‍🦺2023.01.31 完，2023.02.09 新增內容

延伸閱讀

1. Functional Diversity Indices. IN: Pla, L., Casanoves, F., & Di Rienzo, J. (2011). Quantifying functional biodiversity, pp.27-51. Springer Science & Business Media.

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1. Pielou, E. C. (1975). Ecological Diversity. New York: Wiley. ↩︎

2. Faith, D. P. (1992). Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological conservation, 61(1), 1-10. ↩︎

3. Rao, C. R. (1982). Diversity and dissimilarity coefficients: a unified approach. Theoretical population biology, 21(1), 24-43. ↩︎

4. Allen, B., Kon, M., & Bar-Yam, Y. (2009). A new phylogenetic diversity measure generalizing the Shannon index and its application to phyllostomid bats. The American Naturalist, 174(2), 236-243. ↩︎

5. Pavoine, S., Love, M. S., & Bonsall, M. B. (2009). Hierarchical partitioning of evolutionary and ecological patterns in the organization of phylogenetically‐structured species assemblages: application to rockfish (genus: Sebastes) in the Southern California Bight. Ecology letters, 12(9), 898-908. ↩︎

6. Chao, A., Chiu C.-H. and Jost, L. (2010). Phylogenetic diversity measures based on Hill numbers. Philosophical Transactions of the Royal Society B., 365(1558), 3599-3609. ↩︎

7. Chiu, C. H., Jost, L., & Chao, A. (2014). Phylogenetic beta diversity, similarity, and differentiation measures based on Hill numbers. Ecological Monographs, 84(1), 21-44. ↩︎

8. 主要由 Lynch & Crease(1990) 提出算法， Pons & Petit (1996) 完善

   $N_{ST}=(v_T-v_S)/v_T$。見：
   Lynch, M., & Crease, T. J. (1990). The analysis of population survey data on DNA sequence variation. Molecular biology and evolution, 7(4), 377-394.
   Pons, O., & Petit, R. (1996). Measwring and testing genetic differentiation with ordered versus unordered alleles. Genetics, 144(3), 1237-1245. ↩︎

9. Guiasu, R. C., & Guiasu, S. (2012). The weighted Gini-Simpson index: revitalizing an old index of biodiversity. International Journal of Ecology, 2012. ↩︎

10. Chiu, C. H., & Chao, A. (2014). Distance-based functional diversity measures and their decomposition: a framework based on Hill numbers. PloS one, 9(7), e100014. ↩︎

11. Chao, A., Chiu, C. H., & Jost, L. (2014). Unifying species diversity, phylogenetic diversity, functional diversity, and related similarity and differentiation measures through Hill numbers. Annual review of ecology, evolution, and systematics, 45, 297-324. ↩︎

12. Chao, A., Henderson, P. A., Chiu, C. H., Moyes, F., Hu, K. H., Dornelas, M., & Magurran, A. E. (2021). Measuring temporal change in alpha diversity: A framework integrating taxonomic, phylogenetic and functional diversity and the iNEXT. 3D standardization. Methods in Ecology and Evolution, 12(10), 1926-1940. ↩︎