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image: https://www.davidzeleny.net/anadat-r/lib/exe/fetch.php/obrazky:shannon-and-simpson-on-sp-richness.png
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# 生物多樣性的估計量整理（上）：緒論與 α 多樣性
###### tags: `生態學` `學習筆記`

生物多樣性是地球上生物體的種類與其差異（variety and variability）。國高中的生物課本中，我們學到生物多樣性包含遺傳多樣性、物種多樣性與生態系多樣性。

在生態調查報告中，需要呈現調查範圍內的生物多樣性，因為無法帶領每個閱讀報告的人到現場走一遭，需要透過一些估計量（estimators）方便讀者了解該地生物多樣性的程度；若調查方法一致、努力量相近，研究者也得以透過特定的生物多樣性估計量，比較該地歷史生物多樣性的變化，或者比較特定時間相近地點間的生物多樣性狀況。
當然，生態調查報告最為關注**物種多樣性**，因此這邊依據清大趙蓮菊老師的〈[仰觀宇宙之大, 俯察品類之盛: 如何量化生物多樣性](https://tpl.ncl.edu.tw/NclService/pdfdownload?filePath=lV8OirTfsslWcCxIpLbUfg1V9cr4x1WcsAHAaIbdOcJVY0k2nXSTPZHR_0A8NW9q&imgType=Bn5sH4BGpJw=&key=6DcM_z_oVg4Sll0aLr6fsoAdu6J5JtX4g6LQoFMMFSUeVVU9OyINO4qBZJhLTxWd&xmlId=0006720486)〉與中興大學馮豐隆老師介紹的〈[生態歧異度及其求算方法之分類](https://ir.lib.nchu.edu.tw/bitstream/11455/95071/1/51-1.pdf)〉，並加入趙老師最新的研究成果與其他常用的生物多樣性估計量，做為自己的閱讀筆記。

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:::info
:::spoiler {state="open"} 題次
[TOC]
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物種多樣性的內涵與量化方法包含但不限於豐富度（richness）與均勻度（eveness）；豐富度代表不同的物種數，而均勻度代表不同物種間充裕度（abundance，物種中個體的數量）的差別。若要呈現生物多樣性，需要同時提供豐富度與均勻度的估計量，或者採用同時依據兩者計算出的多樣性估計量。
++值得注意的是英文 richness 與 abundance 中文多翻譯為豐富度，但其內涵不同。故本系列文章選擇將 richness 譯為豐富度、abundance 譯為充裕度。++

依據要探討的群集數量與尺度，Whittaker (1960)[^1] 將多樣性分為 α、β 與 γ 三個層次，分別探討單一群集內、不同群集間以及整體的多樣性。γ 有點像是範圍放到涵蓋所有群集的 α 多樣性，而 β 可以由 α 與 γ 推導而來；以物種的層次而言，可以使用 $\beta=\frac{\gamma}{\alpha}$ 來求算。

## 量化生物多樣性的方法分類
- 曲線配適法
一開始是為了描述物種數與調查到的個體數目或其他努力量項目（面積、拋網數等）的關係，如物種累積曲線（species accumulation curve）。因為繪製出的曲線最後會達到調查到的物種數而呈現平滑，因此學者提出各種指數曲線用以配適（fit）調查資料。
不過要描繪一條曲線，需要足夠多的資料點，且無法客觀選擇配適用的曲獻；再者好的配適與適切的物種估計是兩回事，很多不同的曲線配飾很好，但估計出的物種數差異大；最後不同的取樣順序（調查到的物種順序）可能會造成最終不同的估計值，所以曲線配適法目前較少應用。
- 有母數法 (parametric approach，參數法)
這類方法最早由 Fisher 採用泊松過程（Poisson process）的統計抽樣模型，導出群集的物種豐富度可以 γ 分布模型或者指數模型量度，之後有學者提出可以以用對數常態模型、逆高斯模型或廣義逆高斯模型等參數或參數的函數為量度物種豐富度。
這類方法的缺點與曲線配適法類似，不同的參數模型可能都可以配適很好，但估計相差很遠，且配適良好的模型不能保證得到良好的預估值；最後，因為各模型參數的解釋不同，無法用以比較不同群集的多樣性，因此目前較少學者使用。
- 無母數法 (non-parametric approach，非參數法)
有別於上面兩種方法，非參數法不需要對數據做任何分布模型的假設，單純以群集中物種的豐富度與各物種的充裕度來量度多樣性，因此廣為使用，以下介紹的估計量推估方法就是無母數法。

:::success
好的多樣性估計量滿足單調性與轉換原理。單調性指的是群集中如果新增一個最稀有物種，此時多樣性應增加；轉換原理意指若群集中較為豐富的物種的個體數如果轉換成稀有物種時，多樣性應增加（可以這樣思考：將社會中富人的部分財富轉移給窮人，人均收入平均度就比較高）。
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在此層次，常使用的估計量有：

# 呈現物種豐富度為主
## 物種數（richness）與其變體
就是直接統計不同的物種數，完全不考慮充裕度（abundance），常用代號為 $S$。
還有其他變體，例如劉棠瑞與蘇鴻傑（1989）在《森林植物生態學中》提出將物種數除以總個體數作為豐富度的估計量。之後有其他統計學家提出可以將總物種數取對數、自然對數，或者對於灌木層昆蟲調查應將總個體數開根號等方法作為物種豐富度指數，此不贅述。
幾個常用的指數有：
1. Gleason richness index[^16]
$R=\frac{S}{ln{A}}$（$A$ 為面積）
2. Margalef richness index [^17]
$R=\frac{S-1}{\ln{N}}$
與之相似，還有 Odum、Cantlon 與 Kornicker（1960）[^23] 提出的
$R=\frac{S}{\log N}$
3. Menhinick richness index [^18]
$R=\frac{S}{\sqrt{N}}$

### 期望物種數
Hurlbert (1971) 完善有關稀釋化（rarefaction）的方法[^14]，可用以比較不同總個體數的群集物種數，優點是群集個體數不一致時，可以用固定抽樣量下的期望種數進行標準化，方便比較。經過幾位學者的工作，最後由 Smith and Grassle (1977)[^15] 證明抽樣個體數為 $m$ 時的期望物種數最小變異數不偏估計量表達為
$$\hat{S}_m=S_{obs}-\displaystyle\sum_{X_i>0} \frac{\binom{n-X_i}{m}}{\binom{n}{m}}$$
其中 $S_{obs}$ 為樣本中觀察到的物種數、$n$ 代表樣本個體數，$X_i$ 是第 $i$ 個物種在樣本中出現的次數。括號為組合符號（$C_m^n$）的另一種表示方法，均為 ISO 80000-2:2009 所接受。
這個方法的缺點，是在稀釋化之後，會造成資訊的喪失。不過之後也有學者提出如何利用這些資訊的方法，見〈[比較物種豐富度的手段：稀釋曲線與樣本涵蓋率估計](/nLnT6Fh-RfCLnsk8SPwNGw)〉。

## 調查資料的物種豐度估計模型
另外趙蓮菊老師依據調查資料類型為充裕度（abundance-based）或者發現與否（incidence-base），發展了不同的物種豐度統計方法，旨在**估計調查範圍內所有潛在的物種豐富度**。

### 依據充裕度資料：Chao1、ACE
#### Chao1 豐富度指數[^3]
定義群集中的稀有物種為調查時出現 1 與 2 次的物種，那麼在重複採到稀有物種機率很小的情況下持續採集，直到所有採到的物種重複次數大於 2 次，就代表沒有其他稀有物種了。在這個定義底下，關注的是只採到 1 次與 2 次（singleton & doubleton）的物種數，如同下式的 $f_1$ 與 $f_2$：
$$\begin{split}\hat{S}_{Chao1}&=
\begin{cases}
S_{obs}+(\frac{n-1}{n})(\frac{f_1^2}{2f_2})\text{, if } f_2>0\\
S_{obs}+(\frac{n-1}{n})(\frac{f_1-1}{2})\text{, if } f_2=0
\end{cases}\\
&\approx\begin{cases}
S_{obs}+(\frac{f_1^2}{2f_2})\text{, if } f_2>0\\
S_{obs}+(\frac{f_1-1}{2})\text{, if } f_2=0
\end{cases}\end{split}$$
若 $f_1/f_2$ 的比值大，則代表群集中可能還有待發現的物種，因此 Chao1 豐富度的估計值會比較高。另外，因為個體數可能很多，因此 $\frac{n-1}{n}$ 項比值趨近於 1，可以將 Chao1 的計算式用較簡潔的近似求法來表示。
Chao1 豐富度指數估計的是母體的下限值，且對於物種豐度分布右偏的群集，估計效果較好。一般而言，大多數的環境生物多樣性調查資料多為右偏的形式，因此適合使用趙蓮菊老師這系列的估計量。
source: [Passion Driven Statistics](https://alanarnholt.github.io/PDS-Bookdown2/)

之後，邱春火博士利用 [Good-Turing 機率估計方程式](https://en.wikipedia.org/wiki/Good%E2%80%93Turing_frequency_estimation)放鬆原本 Chao1 指數的估計[^13]，納入出現次數為 3 與 4 的物種，成為 "improved Chao1" 指數：
$$\hat{S}_{iChao1}=\hat{S}_{Chao1}+\frac{f_3}{4f_4}\times \text{max} \left (f_1-\frac{f_2f_3}{2f_4},\ 0 \right)$$
#### ACE (Abundance-based Coverage Estimator)[^4]
一般考慮出現次數高於 10 次的物種為高豐度物種 $S_{abun}$，小於等於 10 次為稀有物種 $S_{rare}$，則 ACE 表示為：
$$S_{ACE}=S_{abun}+\frac{S_{rare}}{\hat{C}_{rare}}+\frac{f_1}{\hat{C}_{rare}}\hat{\gamma}_{rare}$$
其中，$S_{rare}=\sum_{i=1}^K f_i$，即在樣本中出現 1 至 $K$ 次的物種數總計；
$\hat{C}_{rare}=1-\frac{f_1}{n_{rare}}$ 即出現一次的物種佔所有稀有種的比率，可以理解為樣本覆蓋度的估計值；而
$\hat{\gamma}_{rare}^2=max\left\{\frac{S_{rare}}{\hat{C}_{rare}}
\frac{\sum_{i=1}^{K} i(i-1)f_i}
{\left(\sum_{i=1}^{K} if_i\right)\left(\sum_{i=1}^{K} if_i-1\right)}-1, 0\right\}$ 則是稀有物種的變異係數。

相較於 Chao1，ACE 更加考慮稀有物種，也使用樣本覆蓋度與變異係數來做校正。

### 依據出現與否資料：Chao2、ICE
下面兩個參數其實跟 Chao1 與 ACE 一致，只是把原本的個體數 $n$ 與出現頻度 $f_n$ 改為捕獲次數（number of trapping samples）$T$ 與出現與否的頻次計數 $Q_T$。
#### Chao2 豐富度指數[^4]
如同 Chao1 的計算，Chao2 的計算式如下：
$$\hat{S}_{Chao2}=
\begin{cases}
S_{obs}+(\frac{T-1}{T})(\frac{Q_1^2}{2Q_2})\text{, if } Q_2>0\\
S_{obs}+(\frac{T-1}{T})(\frac{Q_1-1}{2})\text{, if } Q_2=0
\end{cases}$$
與 Chao1 不同的是，Chao2 中的 $T$ 值基本上不會大到可以忽略 $\frac{T-1}{T}$ 這項（比值不等於 1），所以必須使用原式做估計，而沒有近似值的估計方法。
有 iChao1，自然也有 iChao2：
$$\hat{S}_{iChao2}=\hat{S}_{Chao2}+\frac{T-3}{4T}\frac{Q3}{Q4}\times
\text{max} \left (Q_1-\frac{(T-3)}{2(T-1)}\frac{Q_2Q_3}{Q_4},\ 0 \right)$$
#### ICE（Incidence-based Coverage Estimator）[^5]
如同 ACE，ICE 的計算式為：
$$S_{ICE}=S_{freq}+\frac{S_{infreq}}{\hat{C}_{infreq}}+\frac{Q_1}{\hat{C}_{infreq}}\hat{\gamma}_{infreq}$$
而罕出現物種的變異係數為：
$\hat{\gamma}_{infreq}^2=max\left\{\frac{S_{infreq}}{\hat{C}_{infreq}}
\frac{\sum_{i=1}^{K} i(i-1)f_i}
{\left(\sum_{i=1}^{K} if_i\right)\left(\sum_{i=1}^{K} if_i-1\right)}-1, 0\right\}$

# 同時考慮豐富度與均勻度
## 資訊理論指標
### Shannon 熵
借用 Shanon 提出的訊息熵指數[^2]，代表對不確定性，或稱亂度的測量；在資訊理論（information theory，或譯消息理論）中，越高的熵代表能傳遞越多的資訊，所以在生態領域中，用來代表 α 多樣性的高低。數學表示為
$$H=-\sum_{i=1}^{S} {p_i\ln{p_i}}$$
其中 $p_i$ 為第 $i$ 物種的相對豐富度，$i=1,2,...,S$。
考慮所有物種的個體數都相同的情況，此時 Shanon 熵達到最大，其值為 $\ln{S}$：$H_{max}=-\sum_{i=1}^{S} {\frac{1}{S}\ln{\frac{1}{S}}=\ln{S}}$。
Pielou[^10] 據此提出物種均勻度指數 $E_{J}=\frac{H}{H_{max}}=\frac{H}{ln{S}}$。

### Brillouin 指數
由法國物理學家布里淵（Léon Nicolas Brillouin）於 1956 年提出 [^21]，與 Shannon 熵的最大不同，在於 Shannon 使用的是針對個體數無限大群集的抽樣方法，Brillouin 則不假設如此，而是基於完全取樣的想法來設計這個指數（所以底下的計算式看起來就比較複雜）。其表示如下：
$$H' = \frac{\ln (N!) - \sum_{i =
1}^{S} \ln (n_i!)}{N}$$

Brillouin 指數的均勻度如同 Shannon 熵，一樣是 $E = \frac{H'}{H'_{max}}$。
而 $E_{max} 的計算如下：$
$\begin{split}&H'_{max} = \frac{1}{N} \ln
\frac{N!}{\left( \lfloor \frac{N}{S} \rfloor! \right)^{S - r} \left[
\left( \lfloor \frac{N}{S} \rfloor + 1 \right)! \right]^{r}}\ ;\\&其中\ r = N - S \lfloor \frac{N}{S}\rfloor\end{split}$
Brillouin 提出的這個方法，假設族群大小是有限的，因此後來 Pielou (1975)[^19] 與 Laxton (1978)[^20] 都評價這個指數可以適用於各種情況，且應該要比 Shannon 熵優先考慮使用。

## 優勢度指標
### 最直觀的優勢度：Berger-Parker 指數
要知道群集裡優勢物種的集中情況，最簡單也最直觀的方法，就是求出豐度最高的物種，個體數占全部群集個體數的比例，如同 Berger 與 Parker（1970）[^22]所提：
$$D = \frac{n_{max}}{N}$$

### Gini-Simpson 指數
原本的定義為對群集隨機抽取兩個體後放回，兩個體為相同物種的機率[^6]。由於不直觀，之後修正為以 1 相減，代表遭遇不同物種的機率（probability of interspecific encounter, PIE），也成為物種多樣性的估計量，數學表示為
$$1-\sum_{i=1}^{S} p_i^2$$
而原先的 Simpson 指數，被部分學者用以表示物種的優勢度（dominance, $D$）。

Gini-Simpson 指數賦予群集中常見物種更高的權重（因為常見物種的比率以平方擴大），而稀有種的重要性則在 Shannon 熵指數中得到彰顯（因為稀有種的 $-\ln p_i$ 值比常見種高）。透過比較這兩種指數，我們可以依據要側重豐富度或者均勻度，來選擇要報導 Shanon 或者 Gini-Simpson 指數。

### McIntosh 指數
McIntosh（1967）主要以距離地轉換為構想，提出了優勢度指數：
$$D=\frac{N-U}{N-\sqrt{N}}$$

而 Peilou（1966）[^10] 也擴展出了其均勻度，表示為：
$E = \frac{N - U}{N-\frac{N}{\sqrt{S}}}$，其中 $U = \sqrt{\sum_{i = 1}^{S}n_i^2}$。

[^22]: McIntosh, R. P. (1967). An index of diversity and the relation of certain concepts to diversity. *Ecology*, *48*(3), 392-404.

# Hill number：整合型的多樣性指數
Hill (1973)[^7] 採用指數曲線的概念，整合不同的多樣性指數如下：
$$^qD=\left(\displaystyle\sum_{i=1}^{S} p_i^q\right)^{\frac{1}{1-q}}, q\in\mathbb{R}$$
當 $q=0$ 時，$^0D=\sum_{i=1}^{S} p_i^0=S$，即物種數。
當 $q=2$ 時，$^2D=\sum_{i=1}^{S} p_i^2=\frac{1}{D}$，即 Simson 指數的倒數。
當 $q=1$ 時此函數不存在，但可以求取 $q$ 趨近於 1 時函數的極限，並定義 $^1D=\displaystyle\lim_{q\to1}^qD=exp\left[-\sum_{i=1}^{s}p_i\ln p_i\right]$，可以發現是 Shanon 熵的自然指數（exponential）。
可以發現 Hill 的指標可以把物種數、Shanon 熵指數、Gini-Simson 指數整合起來，透過 $q$ 值的大小做轉換；$q$ 值小代表側重稀有種（稀有種與常見種的權重相同），$q$ 值越大代表估計量越側重常見物種。
除此之外 Hill 的指標也可以與其他指標曲線相互轉換，如 Rényi 熵[^8] $\frac{1}{1-q}\log{\left(\sum_{i=1}^{S}\right)}$ 與 Tsallis 熵[^9] $\frac{\sum_{i=1}^{S}p_i^{q}-1}{1-q}$，可說是集大成者。
不同群集透過 Hill numbers 產生的估計量稱為**有效物種數**，可以互相比較，符合現代一些學者對於生物多樣性估計量的要求。

# 現代對於生物多樣性估計量的要求
## 倍增原則
如果有兩個組成物種完全不同，且豐富度結構完全相同的群集，以相同權數（例如 1:1）混合，我們可以很直觀地想像，混合群集的生物多樣性會是混合前任一群集生物多樣性的兩倍，這就是倍增原則。此原則可以推廣到 N 個物種豐富度結構相同，且組成物種完全不同的群集等權數混合，其生物多樣性會是單一群集的 N 倍。
目前廣為使用的 Shanon 熵與 Gini-Simpson 指數都無法滿足這個要求，如底下這個簡單的模擬表：
|物種|群集1|群集2|等權數混合群集|
|:-:|-|-|-|
|A|2|0|1|
|B|2|0|1|
|C|2|0|1|
|D|2|0|1|
|E|0|2|1|
|F|0|2|1|
|G|0|2|1|
|H|0|2|1|
|物種數|4|4|8|
|個體數|8|8|8|
|Shanon|1.3863|1.3863|2.0794|
|Gini-Simpson|0.75|0.75|0.875|

從表中可以發現等權數混和群集的多樣性指數並不是兩個群集的加總。
有鑑於此，Jost (2006)[^11] 認為應該要使用有效物種數的概念來表達多樣性，才能符合倍增原則。
## 有效物種數
有效物種數（[effective number of species, ENS](http://www.loujost.com/Statistics%20and%20Physics/Diversity%20and%20Similarity/EffectiveNumberOfSpecies.htm)）的概念，首先由 MacArthur (1965) 提出[^12]。群集的有效物種數，等同於其相等族群（具有與其相同生物多樣性指數的其他群集）的物種數。這個定義很拗口，可以搭配上表的群集 1 與群集 2 來看。
Jost (2006) 認為++有效物種數才是群集真正的多樣性++（*This is the true diversity of the community in question.*），而且從我們常用的兩個生物多樣性指數中，可以很輕易地推導出來：只要把 Shanon 熵的值（$H$）取自然指數、把 Simpson 指數（$D$）取倒數，就可以得到有效物種數。

再以剛剛的表格做例子：
| 物種 | 群集1 | 群集2 | 等權數混合群集 |
|:-------------:| ------: | ----: | -----:|
| （略） | （略） | （略） | （略） |
| Shanon | 1.39 | 1.39 | 2.08 |
| Gini-Simpson | 0.75 | 0.75 | 0.88 |
| $e^H$ | 4 | 4 | 8 |
| $\frac{1}{D}$ | 4 | 4 | 8 |

神奇的事情發生了！做完簡單的轉換，把生物多樣性指數轉換為有效物種數之後，群集 1 與群集 2 的有效物種數就相同了，而且等權數混合群集的有效物種數，正好就是群集 1 與群集 2 的合，符合倍增原則，也可以互相比較。
對於表格中均勻度如此完美的群集，其有效物種數等同於豐富度；若群集不均勻，則有效物種數小於豐富度。

## 符合現代對生物多樣性估計量要求的指數：Hill number
這些有效物種數的轉換，其實 Hill 都考慮到了。可以發現在 Hill numbers 的計算中，透過變換不同的 $q$ 值，我們得以推估出物種數、Shanon 與 Simpson 指數轉換出的有效物種數：
|$q$ 值|轉換後的有效物種數形式|原始多樣性指數形式|原始多樣性指數意義|
|:-:|-|-|:-:|
|0|$^0D=S$|$S$|物種數 $S$<br>（相對側重稀有種）|
|1|$^1D=e^H$|$-\displaystyle\sum_{i=1}^{S} {p_i\ln{p_i}}$|Shanon 熵 $H$<br>|
|2|$^2D=\frac{1}{D}\ (\frac{1}{\lambda})$|$\displaystyle\sum_{i=1}^{S} p_i^2$|Simpson 指數 $D\ (\lambda)$<br>（相對側重常見種）|

註：有些文獻中，會使用 $\lambda$ 來代表 Simpson 指數；在表格中使用 $\lambda$ 可以和 Hill number 的 $D$ 區分。

因為單純比較生物多樣性指數是沒意義的，所以目前除了 Shanon 與 Simpson 指數之外，有效物種數的概念與 Hill numbers 方法在 α 生物多樣性的估計中，已經逐漸受到重視；這種利用利用標準化後的有效物種數來比較不同群集生物多樣性的方法，也漸漸成為生態學界的共識，未來會介紹相關的工具與例子。

其實在中華民國 91 年 3 月 28 日行政院環境保護署環署綜字第 0910020491 號公告的《[植物生態評估技術規範](https://www.epa.gov.tw/DisplayFile.aspx?FileID=4B56DE9F005B4043&P=8d293d64-bce7-4360-9717-68125c2dcb7c)》附件二第壹、三、（二）3. 中，已經示範植群調查分析的報告中，需要呈現由 Shanon 與 Simpson 指數導出的有效物種數，可見至少在國內的植群研究領域中，有效物種數的概念已經被廣為接受與使用很長一段時間了。
植物生態評估技術規範針對兩種有效物種數估計方法的說明。
<br>
本篇主要介紹度量單一群集內的生物多樣性方法，有關不同群集間的生物多樣性估計量，請見下篇〈[生物多樣性的估計量整理（中）：β 多樣性](/IA8W_6DuSMyyCK2LCi5WsQ)〉與〈[生物多樣性的估計量整理（下）：親緣關係多樣性、功能多樣性與總結](/JM40uw5oTD6FmDJ2Yne60A)〉。
<span style="font-size:30px">🐕‍🦺</span><font color="dcdcdc">2023.01.07</font>

# 延伸閱讀
1. 交大邱春火博士的論文〈[系統演化多樣性指標之建立與統計估計](https://ir.nctu.edu.tw/bitstream/11536/40601/1/650601.pdf)〉
2. 趙蓮菊老師 2022 年在統計學術研討會的[演講 ppt](http://csa2022.stat.tku.edu.tw/download/2022_keynote.pdf?fbclid=IwAR174a4nQh6R3BXVbjv7xd3hvFhhBvtZVhJU0xKSzjjHcGuXIFqqUtzfYSg)
2. 台大澤大衛老師寫的〈[Diversity indices](https://www.davidzeleny.net/anadat-r/doku.php/en:div-ind)〉
3. Lou Jost 的〈[ Effective number of species](http://www.loujost.com/Statistics%20and%20Physics/Diversity%20and%20Similarity/EffectiveNumberOfSpecies.htm)〉
4. Jost 〈[Diversity analysis: a fresh approach](http://www.loujost.com/Statistics%20and%20Physics/Diversity%20and%20Similarity/SampleChapter.pdf)〉, in Anne Chao & Lou Jost (2015), *Diversity Analysis*, Taylor & Francis
5. Chao, A., & Chiu, C. H. (2016). [Species richness: estimation and comparison](http://chao.stat.nthu.edu.tw/wordpress/paper/119.pdf). *Wiley StatsRef: statistics reference online*, *1*, 26.
6. Chao, A., & Colwell, R. K. (2017). [Thirty years of progeny from Chao’s inequality: Estimating and comparing richness with incidence data and incomplete sampling](https://raco.cat/index.php/SORT/article/view/326047/416595). *SORT-Statistics and Operations Research Transactions*, *41*(1), 3-54. DOI: 10.2436/20.8080.02.49
7. Alberdi, A., & Gilbert, M. T. P. (2019). A guide to the application of Hill numbers to DNA‐based diversity analyses. Molecular Ecology Resources, 19(4), 804-817. https://doi.org/10.1111/1755-0998.13014
8. Gotelli, N.J. and Colwell, R.K. (2011) [Chapter 4. Estimating Species Richness](https://www.uvm.edu/~ngotelli/manuscriptpdfs/Chapter%204.pdf). In: Magurran, A.E. and McGill, B.J., Eds., *Biological Diversity: Frontiers in Measurement and Assessment*, Oxford University Press, New York, 39-54.

[^1]: Whittaker, R. H. (1960). Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California. Ecological monographs, 30(3), 279-338.
[^2]: Shannon, Claude Elwood (July 1948). A Mathematical Theory of Communication. *Bell System Technical Journal*. *27* (3): 379–423. doi:10.1002/j.1538-7305.1948.tb01338.x. hdl:11858/00-001M-0000-002C-4314-2
[^3]: Chao, A. (1984). Nonparametric estimation of the number of classes in a population. *Scandinavian Journal of statistics*, *11*, 265-270.
[^4]: Chao, A., & Lee, S. M. (1992). Estimating the number of classes via sample coverage. *Journal of the American statistical Association*, *87*(417), 210-217.
[^5]: Chao, A., Lee, S. M., & Jeng, S. L. (1992). Estimating population size for capture-recapture data when capture probabilities vary by time and individual animal. *Biometrics*, *48*, 201-216.
[^6]: Simpson, E. H. (1949). Measurement of diversity. *Nature*, *163*(4148), 688-688.
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