# 脊椎生物 筆記(爬蟲類之後)

## Living on Land Synapsids(獸形綱) and Sauropsids(蜥形綱)

### Living On Land

#### Demand of terrestrial life
1. Air:與水比起來黏稠性較低而密度較低->對陸生生物來說，較不需要流線型的外型
2. Gravity:不像水中，可以直接忽視gravity，陸生生物需要考慮重力的影響
3. Respiration:需要不會在空氣中塌陷的呼吸器官
* gill filament會在空氣中塌陷
* 四足動物可以利用tidal flow來使空氣進出囊狀的呼吸器官
4. Heat capacity and heat conductivity:
* 在陸地上，即使只隔著短短距離，環境便會有較大的溫差
* 較容易保持與空氣溫度不同的體溫

#### Synapsids and Sauropsids
1. 兩類生物皆有之特徵
* 快速移動之狩獵行為
* Endotherm內溫動物:較高的新陳代謝率與隔熱來維持住體溫
* extensive parent care
* complex social behavior
2. 兩類生物彼此單獨發展，不互相影響
* Locomotor system:可與高效率的肺呼吸共存
* Respiratory system:可維持快速移動並節省水資源之使用
* Excretory排泄 system:在排出含氮廢物的同時節省水分流失
* Maintain body temperature:藉由大量的氧氣消耗與隔熱機制來達成

### Support and Locomotion On Land

#### Gravity effects
1. 陸上生物與水中生物的最重要差異，因為需要skeleton才可以支撐身體重量
* 陸生生物之skeleton主要由cartilage與bone所組成
* 需要足夠rigid(堅硬)才可以抵抗重力，也為生物開始移動、停止、轉彎等行為施加力量的支撐
* 需具有**remodeling capacity**
* 因為密集的活動使得bone mass(骨量)增加，相反的若是不常活動則會造成骨量減少
* **允許受損的骨頭可進行修補**
* 陸生生物的骨頭需承受更多壓力->較水中生物更易受損
* 若要增大骨架便須將現有骨頭進行重組，並組成更大之骨架
2. 魚在水中的移動方式:游泳，利用鰭推動水得到的反作用力來前進
3. 陸生生物分為兩種移動方式
* Legs or feet
* Wings

#### Skeleton
1. Joint:
* 位於骨頭的末端
* 由一層平滑的articular cartilage(關節軟骨)所覆蓋，以減少摩擦帶來的損傷，若受損則會引發關節炎
* 骨頭內含有神經->若軟骨與囊液受損或是流失則會使硬骨直接摩擦，便會產生不適感
* 關節中的骨頭為鬆散排列(cancellous)
* 在joint capsule(關節囊)內為密封的，包含**synovial fluid滑液**來進行潤滑(lubrication)

2. Axial skeleton中軸骨:verterbrae and ribs
* 中軸骨為了適應陸上生活而做出了調整
* 脊椎多出了**zygapophysis關節突**，使得脊椎能夠緊密連結(interlock)並防止脊椎發生扭轉(torsion)或是彎曲(bending)，使得脊椎可以像吊橋一般承受住內臟的重量
* 前後椎骨關節突之間有韌帶連接->更加緊密而產生相對位移之機會較小
* 在水生四足動物中已消失
* 頭與胸帶(pectoral girdal)之間隨演化漸無骨頭連接
* 透過項韌帶(nuchal ligament)連接，使**頭部可自由活動，頸部可活動的更順暢**，否則若頭部仍直接與肩部連接則頭部動作將會受限
* 有肋骨->胸椎 無肋骨->腰椎


3. Head and neck musculature
* 有著肌肉組織以連接下頷骨(mandibular)與舌弓(hyoid arches)之間
* Adductor mandibulae上顎收肌
* 為主要控制**下巴閉合**的肌肉
* 隨著演化而越來越複雜
* Depressor mandiibulae muscle降顎肌
* 從下巴後方連接至頭骨
* 協助hypobranchial muscles下鰓肌使得**嘴巴張開**
* Sphincter colli muscle頸環束肌
* 環繞著頸部，可以輔助**吞嚥食物**
* 演化至哺乳類，此肌肉可使生物有臉部表情
4. Appendicular skeleton附肢骨骼
* 四足動物之四肢是由魚的胸、臀鰭發展而來
* Pelvic girdle:ilium(腸骨)直接結合以調整sacral vertebrae(薦椎)
* 後腿為主要的推進機制
* Pectoral girdle:沒有分節
* 前腳不受頭骨頂端限制
* 藉由肌肉與結締組織來與胸骨(sternum)肋骨(rib)連接

5. Body size
* 骨骼肌(skeletomuscular)系統與軀幹大小息息相關
* 支撐身體重量，並在生物移動的時候可以承受隨之而來的力量
* 骨骼肌能支撐的重量大多為5-10倍的靜止身體重量
* 在維度、表面積與體積層面的改變
* 大型動物大多有著與自己身體成比例粗度的四肢骨頭
* 越大的動物大多會產生特化的骨骼構造來承受身體的重量，且大多位於關節處
* 骨頭承受壓縮力量(compressive force)的能力遠大於承受剪切力(shearing force)的能力
* 小型動物在關節處可以有彎曲構造，像是貓便可以有著彎曲的構造以減緩在落地時受到的衝擊，但這也代表著有著這種骨骼構造的生物體形不可太大，否則這種骨骼構造需承受更多身體重量帶來的壓力

#### Locomotion
1. 首要之務為要降低呼吸對運動之干擾
2. 四肢從原本的攤開狀態變為向上撐起，如此一來移動便是依靠四肢的雞肉而非體軸的肌肉，便可以讓呼吸與移動所需之肌肉彼此獨立
3. 分為以下幾種移動方式
* Walk:每條腿接連續而彼此獨立的移動，任何時候皆有3條腿與地面接觸
* Amble漫步:加速的walk，任何時候街友1-2條腿與地面接觸
* Trot小跑:對角成對的四肢一起動，每對四肢移動之間有著短暫的延遲
* Bound跳躍:背腹繃緊**脊椎彎曲**(所以脊椎會受力)，以兩隻後腳起跳，在空中伸長四肢之後以前腳落地
* Gallop飛跑:脊椎幾乎不變，會有一段時間四隻腳皆騰空，多為大型動物採用，否則脊椎無法承受力量

上面為Bound下面為Gallop

#### Eating on land
1. 水生動物依靠suction feeding，藉由製造水流來將輕的食物吸入口中
2. 陸生生物則靠下巴、舌頭、牙齒來進食，將食物分割並送入口中
3. 四足動物的舌頭
* 只有陸生生物有，協助攪拌食團並送至咽喉，為陸生生物在陸地上生活的關鍵性發展
* 運作與舌器(hyoid apparatus)相關
* tougue prehension:藉由帶黏性的舌頭抓捕獵物
* tougue projection:藉由射出舌頭來抓捕獵物，舌頭可延長
4. Salvary glands(唾液腺)
* 只有陸生生物有
* 可潤滑幫助吞嚥
* 可分泌酵素來消化食物
* 可由唾液腺演化出毒腺，藉此分泌毒液來殺死獵物

### Breathing and Locomotion

#### Breathing air
1. 由於較低的密度與黏稠性，空氣較於水是一個比較好的呼吸媒介
* 使得囊狀肺規律的呼吸在所需能量層面來看是可行的
* 空氣中擁有較高的含氧量，使得獲得相同氧氣量所需吸入體內的流質體積減小
2. 肺為一從硬骨魚所承襲而來的性狀，但最初發展之目的並非是為了能在陸地上呼吸，而是為了能在含氣量豐富(well-aerated)的水中呼吸(因為多餘的氧氣可以用來提供心肌所需)
3. 非羊膜生物
* 使用positive-pressure buccal pump，順序為
* 吞入氣體，氣體進入buccal cavity
* 下巴收縮並將肺舒張，將氣體壓縮至肺
* 壓縮肚子將氣體排入buccal cavity
* 肺收縮後下巴收縮，將氣體排出
* 在氣體進入肺之前只有經過短短的路經(buccal cavity)
* 肺只有被分成幾個簡單的囊
4. 羊膜生物
* 使用negative-pressure aspiration pump
* 利用肋間肌(costal hypaxial muscles)等肌肉來使肋骨腔擴張，使氣體進入肺
* 肺細分為數個腔室，使得氣體交換之表面積增加，增加交換效率
* 氣體吸入之後，會先經過長長的氣管(trache)，在經過一系列的支氣管(bronchi)後才會抵達肺
* 氣管由環狀軟骨(cartilaginous ring)來加強強度
* 在咽喉的交界處有喉(larynx)的構造，配合氣管，使得生物可以發出聲音

#### Lung ventilation and locomotion
1. 對早期的兩生類來說，呼吸系統與移動皆由中軸肌(axial muscles)來控制
* locomotion:藉由中軸肌的作用使得背部左右扭動，並藉著不成對的四肢進行移動
* Lung ventilation:藉由中軸肌對稱的壓縮肋骨腔來進行呼吸
* 也因為兩者皆由中軸肌所控制，因此兩個行為無法同時進行
2. 運動模式主要分為兩種
* 短期衝刺(sprint):在運動最開始依賴著磷酸鹽化合物(ATP CP)來提供所需能量，之後便依靠**無氧呼吸anaerobic metabolism**來消耗肝醣(glycogen)
* 長期奔跑:需要穩定的氧氣供應才可以使生物可以進行**有氧呼吸aerobic metabolism**以提供足夠的能量
3. 也因此，若生物想要可以長期穩定的進行移動，一定必須要將呼吸作用與移動完全分離
* 骨架姿勢上的改變:四肢可以更加挺立的支撐軀幹，並且四肢變得更加往前與往後，使軀幹的連結變小
* 橫膈膜(diaphragm)的發展:
* 可將體腔分為胸腔與腹腔
* 當橫膈膜與肋間肌縮時，可使胸腔體積增加，製造出一**負壓空間**使得氣體流入肺中
* 橫膈膜與肋間肌收縮時則使胸腔體積減小，製造出一**正壓空間**使得氣體從肺中流出
* 橫膈膜的移動使得兼顧呼吸的同時不會影響到移動
* 主要為慣性的前後內臟移動，其中又以最大的臟器-肝臟影響最大
* 動物吸氣與吐氣的節奏與四肢移動的節奏一致
* 當肝臟向前移動時(左圖)，胸腔被壓縮而體積下降，氣體被擠出->吐氣
* 當肝臟向後移動時(右圖)，胸腔體積上升，氣體進入肺中->吸氣

#### Increasing gas exchange
1. 早期生物只擁有簡易構造的肺，與氣體交換效率差，因此限制生物移動時的速度與持久力
2. 獸形綱(synapsids)的肺-肺泡肺(aveolar lung)
* 二分法的樹枝狀分支，而最末端有著肺泡(氣體交換處)，可使得進行氣體交換的表面積增加
* tidal ventilation:空氣由相同的管道不斷進出
* 血液與空氣隔著極薄的肺泡腔，可強化氣體擴散的效率
* 氣體被吸入後要進到肺泡要先經過約23層的分支->所製造出之表面積大
3. 蜥形綱(sauropsids)的肺-肺凹肺(faveolar lung)
* 在旁支氣管(parabronchi)的管壁旁，排列著杯狀的腔室，便是蜥形綱進行氣體交換的單元-肺凹
* Crosscurrent exchange system 交錯流交換系統
* 與countercurrent flow相似，使得血液與氣體流向相反
* Unidirectional airflow
* 在呼氣與吸氣時保持氣體的流動方向為單一
* 實際上血液流向與氣體流向並不完全平行
* 而氣體與毛細血管之間只隔著薄薄的管壁可促進氣體交換與氧氣吸收
* 血管並未遍布所有氣管
4. 鳥類的呼吸
* 鳥類擁有氣囊系統(air sac system)
* 分為前氣囊與後氣囊，幾乎無血管化
* 並沒有直接參與氣體交換，為鳥類儲存氣體的儲存庫，可以製造肺的單一方向氣流
* 吸氣時兩氣囊舒張使氣體進入，呼氣時兩氣囊收縮將氣體排出
* 1st inspiration:氣體進入後氣囊
* 1st expiration:氣體進入肺進行氣體交換
* 2nd inspiration:氣體進入前方氣囊
* 2nd expiration:前氣囊氣體被排出

#### Pumping blood uphill
1. 由於血液是液體，因此較易停留在低處，如四肢，因此需要足夠大的血壓來將血液往上打來抵抗重力，而靜脈中的瓣膜也可避免血液倒流
2. 循環分為兩種
* 肺循環 Pulmonary circuit:將缺氧血(deoxygenated blood)送至肺部
* 體循環 Systemic circuit:將充氧血(oxygenated blood)送至全身
3. 所有羊膜動物皆有**心室中隔Ventricular septum**，而又分為兩種
* 暫時(Transient)心室中膈:只有在心室收縮時才會產生作用，將充氧血與缺氧血分開，蜥蜴、烏龜屬於此類
* 恆久(permanent)心室中膈:恆存在，哺乳類、鳥類、鱷魚屬於此類
4. 提供心臟氧氣
* 鳥類與哺乳類擁有較高的血壓與心室肌肉壁
* 冠狀動脈(Coronary artery):為主動脈的分支，負責提供心肌氧氣

### Lymphatic System

1. 毛細血管因為較高血壓而使血漿洩漏至組織中
2. 為一**one-way system**，末端為封閉的，有著像靜脈一樣的瓣膜防止逆流，而流行方向與靜脈平行
3. 最終淋巴葉會匯流回淋巴管並從靜脈回到血液循環

### Excretory System

#### Conserving water
1. 水蒸氣的節省
* 水蒸氣主要從身體表面與呼吸系統散失
* 兩生類的皮膚透水性較強，皮膚亦為一個呼吸的重要器官，而羊膜生物的皮膚則較少水分通透性
* 一般陸生生物的皮膚最外層由角質層(stratum corneum)所覆蓋，可以合成表皮細胞中的角質蛋白，形成一層層的角質化表皮細胞，擁有些許防止水份散事的功能
* 而**皮下脂肪**才是最主要防止水分散失的構造
2. 液態水的節省
* 主要需減少泌尿系統與糞便中所損失的水分
* 膀胱(Urinary bladder)為蜥形綱與獸行綱生物所發展出的新性狀
* 為一囊狀構造，負責接收腎臟所排出之尿液並防止尿液漏出
* 有些生物的膀胱具有再吸收水分的功能，像是部份現存兩生類與部分蜥形綱生物皆具此功能
3. 隨著生物的演化，生物新陳代謝的效率便越來越高，代表著需要進食更多食物，也就產生了更多含氮廢物需要被排除，哺乳類選擇排除尿素，一個需要伴隨著水排出的物質，也就代表要減少在這個環節所流失的水分
4. 尿素與尿酸相比，尿素的溶解度更高，因此可將尿液濃縮汁後再排出；而尿酸的溶解度低，若血液中尿酸含量過多則會產生結晶(關節中->痛風)

#### Mammalian kidney
1. 腎元(nephron)為腎的基本單位
* 組成部位有
* 腎絲球(glomerulus)
* 鮑氏囊(Bowman's capsule)
* 近曲小管(Proximal convoluted tubule, PCT)
* 亨耳氏環(Loop of Henle)
* 遠曲小管(Distal convoluted tubule, DCT)
* 集尿小管(Collecting tubule)
* 集尿管(Collecting duct)
2. 尿液形成的步驟為
* 鮑氏囊利用血壓，將濾液(ultrafiltrate)擠入近曲小管中，只有小分子可以隨著濾液進入
* 剛進到亨耳氏套時(descending limb)，鈉離子(sodium)與有機分子會濾液主動運輸至組織中，使得組織中之滲透壓高，進而使水分與氯離子被動運輸至組織中->組織與濾液之滲透壓可維持不變
* 進到亨耳氏套的粗端時(ascending limb)，鈉離子會自尿液主動運輸至組織中，而氯離子則被動運輸至組織中，此段管壁不透水
* 進到遠曲小管後，由於先前建立的滲透壓差，再加上此段管壁透水，因此水分會透過被動運輸方式進入組織中
* 進到集尿管後，由於腎乳突中的高滲透壓，水分會被動流出
3. 當體內脫水(dehydrated)時，下視丘會分泌抗泌尿激素(ADH)，活化集尿管的水通道蛋白，使得水分可以再回收，排除少量的極濃尿液；否則當身體水分充足時，無ADH作用，集尿管管壁不透水，便會產生大量尿液

#### Nitrogen excretion by Sauropids
1. 主要以排放尿酸為主，但同樣會排放較少量的尿素與氨
2. 當尿酸進入泄殖腔或是膀胱時會產生沉澱，對水的溶解度也較小->不會在腎中濃縮尿酸，否則會造成腎元堵塞
3. 當尿酸與離子被排入到尿液中時，尿液會變得較不濃縮，並再吸收水分進入血液中，而鈉和鉀(potassium)也會同時被再吸收
4. 缺乏較長的亨耳氏套

#### Salt-gland secretion of Sauropids
1. 為除了腎以外排除多餘鹽分的方式
2. 位置不一，有些位於側鼻，有些則位於舌下，或是直接成為淚腺

### Thermoregulation On Land

#### Controlling body temperature in terrestrial animals
1. 在陸地的溫度變化迅速，有可能只經歷短暫時間或是短小距離便發生劇烈的變化，而劇烈變化的溫度對動物產生的影響巨大，尤其是體型較小的生物
2. 而根據環境的種種因素，可以把環境分為溫度不同的數個區塊，而生物便會根據自身喜好生活於相對應的區域，並試圖讓自身的體溫略高於環境溫度
3. 熱量可能藉由數個不同的方式散失或是獲得
* Solar radiation
* Infrared radiation 紅外線輻射
* Convection 對流
* Conduction 傳導
* Water evaporation 水分蒸散
* Metabolic heat production

#### Ways to controll body temperature
1. 最先分為變溫性(Poikilotherm)與恆溫性(Homeotherm)
* Poikilotherm:體溫變化不固定，如魚類、兩生類、爬蟲類
* Homeotherm:體溫較穩定，不發生較大變動，如鳥類、哺乳類
2. 然而，有些哺乳類在夜間或是冬天時體溫會與平時相差巨大，因此產生新的分類
* Ectotherm(外溫性):藉由外部環境來獲得熱量，如曬太陽或是接觸溫暖物體等行為
* Endotherm(內溫性):主要是依賴自身新陳代謝過程中，藉由破壞物質化學鍵來獲得熱量
* 此兩種類型不為互補，可能為兩者兼具
3. 內溫動物主要依賴新陳代謝產生熱量之後再藉自身絕緣條件保住熱量，兩個條件缺一不可
* 在相同體型條件下，內溫動物較外溫動物可產生約10倍熱量
* 毛髮與皮下脂肪(subcutaneous fat)為主要的絕緣熱量方式

#### Body size and surface/volume ratio
1. 體積越大，在環境溫度變動的情形下較不受影響，因為其表面積與體積的比率較小，也因此溫度變化較不劇烈
2. Gigantothermy(巨溫性):若一動物足夠巨大，則其體溫將會十分穩定，因為其體型過大而難以產生變動

### Sensory System

#### Advantageous sensory system in air
1. 空氣的密度不足->不足以刺激mechaanical receptor(lateral line system)
2. 空氣無法導電->無法使用電感受器(Ampullae of Lorenzini)
3. 視覺、嗅覺、聽覺為主要感受的受器

#### Vision
1. 相較於在水中，空氣對光的阻擾較低，也較容易定位物體的遠近
2. 主要依賴角膜讓光能夠對焦在視網膜上，水晶體僅為輔助，角膜能夠讓水晶體的**形狀**改變(除了蛇以外)
3. 為了保護眼睛表面，擁有數個構造來達到目的
* 眼皮(eyelid):使眼睛保持濕潤，也避免有物體進入眼睛中
* 淚腺(lacrimal gland):使眼睛保持濕潤與潤滑眼部
* 鼻淚管(nasolacrimal duct):回收多餘的淚液至鼻子
4. 有兩種細胞負責接收光線
* 視錐細胞(cone cell):負責感受光線的彩度
* 大部分哺乳類只擁有感受兩色光線的能力(dichromatic)，分別為紅與綠色
* 人類擁有感受三色光線的能力(trichromatic)，分別為紅綠藍三色
* 鳥類則可以感受四色光線(tetrachromatic)，分別為紅綠藍以及紫外線(ultraviolet)
* 視桿細胞(rod cell):負責感受光線的亮度

#### Hearing
1. 中耳(middle ear):聲波經過一連串的骨頭進行傳遞，而由於鼓膜(tympanum)的表面積大於卵圓窗(oval window)，因此也具有聲音放大的效果
2. 內耳(inner ear):負責聽空氣中的聲音
* 頭髮細胞中的柯蒂氏器(organ of Corti)可以偵測震動的強度與頻率
3. 歐氏管(Eustachian tube):負責連接嘴巴與中耳

#### Olfaction
1. 主要的嗅覺受器為鼻道內部的**上皮組織 epithelium**，對氣味極為敏感
2. 哺乳類具有數個構造來加強嗅覺敏感程度
* Turbinate(鼻甲)
* 鼻腔中的渦卷形細小骨頭有助於增加嗅覺上皮細胞面積的增加
* 靈長類的嗅覺相對於其他哺乳類來說較弱
3. 犁鼻器(Vomeronasal organ):位於嘴巴內部的上部，為一偵測**賀爾蒙**的化學受器，蛇與雄性有蹄類動物皆有

#### Proprioception 本體感受
1. 肌梭(muscle spindle):負責感受肌瘦瘦拉扯或是主動收縮的情形
2. 腱器官(Tendon organ):負責感受骨骼張力變化

#### Sensing of the world
1. 獸形綱對嗅覺較為敏感，但相對的視覺較弱；蜥形綱則相反，擁有較好的視覺但較弱的嗅覺
2. 味覺與嗅覺主要依賴化學受器來接收物質
* 味蕾(taste buds):由內胚層細胞發展而來，為一群細胞透過毛孔來接收物質，人類位於舌頭與口腔，蜥形綱則位於舌頭背側與上顎，可感受酸甜苦鹹四種味道
* Olfactory cell:由神經脊細胞發展而來，分布於鼻腔內的上皮細胞，而由氣味分子(odorants)來觸發反應
3. 所有的羊膜動物皆具有較大的前腦，而有明顯的大腦皮質(dorsal pallium)
* 大腦新皮質(neocortex):哺乳類所具有的高度複雜構造

## Turtle

### Main traits and morphological specialization

#### Turltle recognization
1. 頭骨為雙孔的(diapsid)
2. 骨頭邊緣有凹痕
3. **四肢被肋骨所包圍住**(其他動物為四隻在肋骨之外)
4. beta-角質蛋白形成了背甲(carapace, upper shell)與腹甲(plastron, lower shell)外部的盾板(scute)
* carapace中間有5片盾板 每邊有4片側邊的盾板
* 每邊的邊緣皆由10-12片盾板
* plastron是由6對盾板所組成
* 腹甲是由皮膚骨化所形成的
5. 有些烏龜在下腹處會有hinge(如上圖P與Ab之間即為hinge)
6. 軀幹部分有10節脊椎骨，脖子則有8節
* 軀幹處的脊椎骨有拉長過
* 脊椎骨位於背骨(dermal bones)之下

#### Categories of turtles
1. Cryptodire(曲頸龜) and Pleurodire(側頸龜)
* Cryptodire:縮起頸部的方式是直接向後縮起
* Pleurodire縮起頸部的方式是向側邊彎曲脖子，以S型收起脖子
* 是由第6節與第7節之間、第7節與第8節之間這兩段脊椎來使脖子彎曲的
2. Box turtle具有可靈活運動的部位->即為hinges，而具有鱗片保護的前腳可以保護殼的前端
3. African hinged-back tortoise在carapace上具有hinge，可以保護身體後方
4. 水生烏龜有些的carapace會較小(殼的骨化ossification較少)，可以減少其在水中移動的障礙
* soft-shelled turtle平時會伏擊在池塘的底部，擁有較長的頸部來捕捉獵物

#### Lung ventilation
1. 蜥蜴可以藉由肋骨的移動來吸入或是吐出空氣，但是烏龜厚重而僵硬的殼不可能利用一樣的方法進行呼吸
2. 烏龜的肺部較大，並接觸到carpace的背部與側面，內臟的重量則可以使得組織被向下拉
* 吸氣(inspiration):pectoral girdle會向前拉，abdominal oblique則會向後拉，使得消化道被向下與向前後拉(消化道體積變大)，進而使得肺部空間變大，使空氣流入肺部
* 呼氣(expiration):pectoral girdle會向後拉，abdominal oblique則會向前拉，使得消化道空間被壓縮而向上移動(消化道體積變小)，進而使肺部空間變小，使空氣流出肺部
3. 而水生烏龜可以利用靜水壓力(Hydrostatic pressure)來使空氣進出肺部，咽喉與泄殖腔也可協助進行氣體交換
4. 寵物龜的體型較小，較少直接上浮到水面進行呼吸，主要藉由泄殖腔囊來進行氧氣的攝取

#### Heart of turtle
1. 烏龜亦分為體循環(systemic circuit)與肺循環(pulmonary circuit)，而體循環中的血壓較肺循環高，而由心臟來給予血液流動的動力
2. 左右心房(atria)心室(ventricular)並無被瓣膜(septum)完全分隔
3. (A)放鬆時瓣膜剛好接觸肌肉突起->順利區分充氧/缺氧血，心房中的血液進入心室
(B)收縮時瓣膜與肌肉突起之間產生空隙，使得心室中的血液可以流往正確的血管
4. 烏龜與蜥蜴可以控制體循環與肺循環中的血液流向與流量，以達到短期內快速的氣體交換，而兩個循環中不同的血壓使得這件事可以實現

#### Temperature regulation(Thermoregulate) and reprodictivity
1. 烏龜若想要提升體溫，則唯一的方法便是離開水中到岸上來曬太陽，體溫過高則進入水中或是陰影中來調節
2. 若烏龜的體型較大，則會使體溫冷卻與升溫的速度減緩，但同時也使得要調節體溫變得更加不易
3. 烏龜主要便是透過四種方式來進行體溫的調節，不同體溫會影響烏龜的消化、生長與繁殖
* Conductivity
* Convection
* Radiation
* Evaporation
4. 所有的烏龜皆為卵生(oviparous)，蛋殼普遍為軟而具有彈性，僅部分品種的蛋殼較為堅硬
5. 卵需大概40-60天才會孵化，蛋殼軟的品種會較蛋殼硬的品種發育更為迅速
6. 有些烏龜會於夏天或是秋天產卵，而當卵感覺到溫度較低(冬天)時，卵會進入休眠狀態(Diapause)，而當春天時，卵會復甦並繼續進行發育->溫度為產卵之重要因素
7. 除了溫度，**濕度**亦為一個卵孵化的重要因素，若卵孵化時水分不足，則烏龜會在用盡卵黃營養之前提早孵化，也因此於乾燥環境孵化的烏龜會較於濕潤環境孵化的烏龜小，移動速度也較慢
8. 而烏龜決定幼體性別的方式為**Temperature-dependent sex determination, TSD**，又可分為三種模式，有些烏龜會採其中一或二種模式，有些則是TSD與GSD(genetic sex determination)並行
9. 由於體內受精，並且產卵會發生於受精後數天至數月，因此雄性不會參與產卵過程，而大部分的雌龜不會有育幼行為，只有少數品種的雌龜會留下並保護卵
* 溫度較高時產生雌性，溫度較低時會產生雄性
* 溫度較低時產生雌性，溫度較高時會產生雄性
* 溫度高與低時產生雌性，溫度適中時產生雄性
10. 龜在產卵時大多會挖一較深的洞，並將卵產於其中，幾周後會在數小時內，整窩的龜皆會孵化完成，並且整窩的龜一起進行自發性的移動，而在孵化後，會等待一點時間，等到窩內有足夠氧氣以供呼吸時才會移動，並且為了避免白天時沙子溫度過高，因此龜會等到晚上在從窩中離開
11. 而當幼龜進入海中之後，會想辦法躲藏直至長大