# Metrics that matter for assessing the ocean biological carbon pump

生物学的炭素ポンプ(BCP)が重要
本研究では沈降粒子を考慮。

有光層(Ez)からのcの輸送と、POCフラックスの減衰が最も大きく、海域間で最も異なるupper twilight zone (TZ=EZ以深の水深500 mまで)を通過する炭素の移動に注目。
BCP効率を2つの要素に分けた。
1. 表層からの輸出量
2. 輸送効率 (減衰)

沈降粒子の深度に伴うフラックスの減衰はMartinらによる以下の式へのフィットが、いろいろな観測で用いられてきた。

Martin curveは、太平洋の概要観測所のセットから導出されたもので、Fzはセジメントトラップで得られた深さzにおけるpocのフラックスであり、F100は100mの基準水深におけるトラップされたフラックスである。指数bの0.86はPOCフラックスの平均的な減衰を捉えており、このデータセットでは100から1000 mの間でPOCフラックスが約90 %減少している。

Cael と Bisson(5)が指摘しているように、Martin curveと統計的に区別できないいくつものパラメタライゼーションが存在しうるが、フラックス減衰とBCPを支配するメカニズムには全くことなる意味合いがある。重要なこととして、Martin curveは機械論的なものではない。この関係は機構の変化や他の要因に対応して生態系が変化する際のBCP効率の変化を予測することができないということである (6)。Martinらは1987年に発表した時点で、この式が統計的な便宜のために用いられたものであり物理学に基づいていないことを強調している。Martin curveは浅い基準深さの力法則に基づいており、そのためフラックス曲線はこの点を中心にピボットしている。結果、を定量化するために必要な固定基準水深のすぐ下に十分な垂直解像度のデータがあるかどうかに敏感であり、そのような解像度はほとんどの堆積物トラップ研究で稀である。

我々は異なるアプローチをとった。我々は空間的・季節的に変動する光の届き新たに粒子が生成される深さ、つまりEzの深さに応じたBCP効率を評価した。これを行うために、BCP効率の高いところ、低いところ、浅いEzから深いEz(30～175m)にまたがる一連の比較可能なPOCフラックス観測を集めた。また、深度積分されたNPP（純一次生産量）データが利用可能な研究を選択した。本研究では、POCフラックスは、自然界に存在するPOCフラックスのトレーサーであるトリウム234を用いて測定するか、あるいは表層水から沈降する粒子を直接捕集する浅いセジメントトラップを用いてフラックスを測定することで決定した。

我々は、無機物炭素が光合成により有機物（OM）に固定され、de novo微粒子と溶存OMのプールを作成する過程は太陽光の届くEz内なので、可変Ezベースの基準深さに注意を集中している。
化学合成によるPOC生産は表層で相対的に寄与が小さいので無視　**(どのくらい??)**。Ezの深さは、クロロフィル蛍光あるいはいくらかのクロロフィル色素が検出される以深に基づいて定義。この深さは、0.1％PAR（光合成利用可能な放射線）に似ている。このEz0.1の深さは、234Thの結果[例えば、Maitiら(9)]に基づいて、正味の粒子輸出が減少する深さと一致していることが観察されている。このEzベースの評価により、同じフラックスデータについて固定深度を用いた場合とEzの底部評価された値を比較することができる。そのためには、Ezの深さ（水中照度測定やクロロフィル分布）をどのように選択するかを検討する必要があり、また、Ezの周辺に高い鉛直分解能のデータセットを得ることが重要である。例えば、Olli(8)は、Ezの深さ付近から始めて、少なくとも6つの深さにセジメントトラップを配置することを推奨している。 基準水深の決定方法がどのように影響するかを簡単に検討する(SI Appendix)。最後のセクションで、沈降粒子の海域的なBCP効率の理解に対しる影響について、世界的な炭素輸出の推定値と議論し、変動するEzと関連させ先行研究の結論を再考する

### Fixed Depth Compared to Ez Depth-Based Metrics for BCP Efficiencies

Martin curveにより、深度ごとのフラックスとフラックス減衰の関係を仮定し、サイト間でのBCP効率の相互比較が可能となる。Martin curveは固定基準深さが必要であり、この深さは通常セジメントトラップで測定した最も浅いサンプリング深さに基づく。この問題点は、OM生産の深さがEzの深さによって生産されることであり、Ezは20 m未満から200 mまで変動しうる(SI S-1)。したがって、固定深度法での比較はOMが生産される層と比較した場合のBCP効率やEz直下でしばしばみられるPOCフラックスの急激な減衰は評価されない。この垂直不整合の程度は、Ezがサイト間で著しく異なるが、同じ固定基準深さでフラックスを測定したときのBCP効率を比較することで明らかにできる

例えば、POCフラックスは、理想的にはEzの底部で測定され、BCP効率はその境界(図1 A)に対して決定される。しかし、トラップはほとんどの場合同じ固定深度に設置されるので、 Ezの深度が50 mであるのに100 mに設置した場合、より深いEz (図1 C)では現場BCP効率(図1 B)を過小評価し、逆も同様である。単純な感度分析では、100 mの輸出比率(すなわち、100 m/NPPでのPOCフラックス)は、0.6から1.2までの範囲のbs (SI付録、図S 2 A)について計算されたEz (ここ50 m)の基礎から得られた値の45から65%であることが明らかになる。200 mの深いEzでは、 100 mで測定したフラックスを用いた輸出比率は、この同じ範囲のbsを与えたEzベースの評価よりも1.5から2.3高い。Ez以下のPOCフラックス減衰を評価する場合、 POCフラックスを固定した100 mの参照深度(SI付録、図S 2 B)で評価したと仮定すると、 50 m及び200 mのEzに対してBCP伝達効率(基準深度の下100 mのPOCフラックス/基準深度のフラックス)はそれぞれ25から30%低く、 50%高かった。

浅い-深いEz (このデータセットでは30 mから175 mまで;SI付録、表S 2)と同様に、高い-低いBCP効率の範囲にわたるPOCフラックス観測のデータを用いて、 BCP効率の固定深度評価に関連したEzベースの基準深度を用いる効果を例証することができる。これを行うために、高い鉛直フラックス分解能(7つ以上の深さ)を持つ研究のサブセットを提示し、ほとんどの場合、小規模な空間的変動によるエイリアシングを避けるために、与えられた季節/場所における幾つかのフラックス評価を提示した。著者らは、 BuesselerとBoyd (3) における既に十分に文書化されたフラックスデータセットから始める。///そこでは、全てのPOCフラックスは、粒子フラックストレーサ(10、11)として自然発生放射性核種234 Thを用いて導出された。この234́Thデータセットを補完して、サイトと海洋条件の範囲を拡大し、従って、より広い範囲のEz深度とBCP特性(SI付録、表S 2)を提供した。

セジメントトラップを用いて同様のCフラックス評価を行うことができる;しかしながら、トラップは、Ezの底部の周りの磁束勾配を正確に規定するのに十分な垂直方向の深さ分解能で展開されることはほとんどない。Ez付近の様々な深さでの放射を計算するのに十分高い垂直深さ分解能を持つ対照的設定における三つのトラップ研究を示した。これらはバレンツ海の高い輸出場所では上部200 m (12) に14トラップがあり、スペイン北西部 (NW) 沿岸では上部200 m (13) に8トラップがあり、北太平洋亜熱帯還流では上部500 m (14) に12トラップがある。

BuesselerとBoyd (3) と同様に、 Ez比(=Ez/NPPベースのPOCフラックス)を用いて生物学的ポンプの相対強度をパラメータ化した。このEzフレームワークにおいて、浅いフラックスを30から175 mの範囲の深さで評価した。Ez-ratioの範囲の合計は0.02から0.96 (SI付録、表S 2)であり、これは、わずか2%のNPPがEzから流出していることを示しており(貧栄養循環)、半分以上96%のNPPが輸出されている場所や時期を示している(バレンツ海)。

次に、ここではT 100 (=Ezの下100 mのPOCフラックス/Ezでのフラックス)としてパラメータ化した、上部TZ内で減衰しないPOCフラックスの尺度である伝達効率を計算した。このデータ集成において、 130から275 mの範囲の深さまでのフラックス減衰を評価している。T 100=1は、Ezの底部と100 m下の間でPOCフラックスの減衰がないことを示し、一方、T 100=0は、沈降しているPOCの100%再石灰化を示す。データの大部分は、T 100の0.3と0.8の間にあり、Ezの下の100 mの層(図2 A)におけるPOCフラックスの70%と20%の間の減衰を示す。このデータセットにおいて、研究の6つはEz以下でPOCフラックスの増加を示し、その場合T 100は1.0 (最大1.8)を超える。

図2

図2 Aでは、Ez (FEz+100/NPP) の下100 mのより深い基準深さに対する一定のBCP効率の線もプロットしている。この深部(曲線、図2)で評価したデータ範囲は1%~70%であった。低いBCP効率は、Ezからの低い排出および/またはこの深度以下での急速な減衰のいずれかによって生じることに留意されたい。高いBCP効率を達成する唯一の方法は、高いEz比と以下の高い転送効率の両方を有することである。

これらのEzベースのメトリックは、BCP効率が最も高く、最も低い場所と季節(図2 A)を示します。T 100 <1.0年(フラックスは深さとともに減少する)、バレンツ海は最も高いBCP効率(ID番号22から25まで、SI付録、表S 2)で目立っている。最も弱いBCP効率は北東太平洋(ID番号9と10)と南大洋極性前線帯(Fe添加前のSoFEXサイト;ID番号11)のHNLC (高栄養低クロロフィル)水に関連している。さらに、BCP効率の低さは、北太平洋(ID番号3)、赤道湧昇域(ID番号5)、沖および赤道南太平洋の還流(ID番号18および19)などの亜熱帯海域で見られる。フラックスが深さとともに増加する場所のいくつか、T 100> 1を伴う地点では、北東大西洋のブルーム(ID番号4)あるいはメソスケールFe添加(ID番号12および13)を用いて意図的に刺激されたブルーム後のHNLC南大洋水のような過渡事象と関連している。北大西洋亜熱帯還流地点のうち3地点もフラックス対深さのわずかな増加を示した(ID番号14、15、17)。

ここでの重要なメッセージは、b値とF 100の計算にMartin曲線を用いると、相対的なBCP効率についての非常に異なる見解が明らかになるということである。Martin曲線を用いると、bを計算して、100 mでのPOCフラックスとNPPの比および以下の伝達効率(流束200 m/流束100 m;図2 B)を評価することができる。Ez正規化された測定基準とは対照的に、Martin曲線を使用すると、平均ではるかに低いEz-比、およびサイト間のEz-比およびT 100変動の範囲の減少と共に、転送効率の増加がもたらされる。固定基準深度アプローチを使用すると、BCP効率が低く変動が少ないだけでなく、どちらのサイトのBCP効率が高いか、または低いかの解釈が変わる可能性がある。例えば、 Martin曲線に基づくと、 NW太平洋地点は北太平洋亜熱帯環流(T 100=0.44;図2 BのサイトID番号1および2とID番号3を比較する)に比べて高い移動効率(T 100=0.58から0.66)を有した。しかし、北西太平洋のEzが50 mであり、輸出比率をこの浅い深度に正規化すると、2地点のBCP効率の傾向(図2 A対2 B)は逆転し、北西太平洋の方が低い移動効率(下部T 100)となる。さらに、深度に伴うフラックスの増加を伴う研究は、この相互比較から26例の研究のうち6例を除外しているMartin曲線に当てはめることができない。このフラックスの増加が、時間の経過とともに急速に減少する表面粒子フラックスによる過渡的な特徴を表すのか、または日周方向の垂直移動による能動輸送の指標であるのか、あるいは局所的なPOCフラックスの最大値を生成する横方向の入力であるのかは、SI付録でさらに議論される。

図2 Aと図2 Bの違いはデータの選択とは無関係であることを強調しておくことが重要である。同じPOCフラックスデータが使用されます。しかし、 BCP効率を定義するために異なる測度を使用するならば、 BCPの強さと転送効率に関する我々の見解は異なるであろう

### Choosing a Biogeochemically Relevant Reference Depth
BCP 効率を定義するために Ez ベースの指標を使用することの影響をさらに検討する前に、生物化学的に関連性のある、光を基準とした基準水深をどのように選択するのが最善かを検討する必要があります。一次産生は、一般的に水柱内で相対光量1%PARまで測定される。この Ez1.0 の深さは、主に生物学的および生物学的粒子の豊富さの関数として海中で地域的にも季節的にも変化し、高緯度では Ez が浅くなるという強い地域的な偏りがある（SI 付録、図 S1A）。PARはin situセンサーを用いて容易に測定され、PARプロファイルは表面クロロフィルからも導出することができる[測定またはリモートセンシングから(15, 16)]。しかし、PARは夜間のキャストの間はゼロであり、相対的なEzの深さは、雲の覆いのような短期的な気象イベントによって変化する。さらに、相対的なＰＡＲ深さではなく、絶対的な光子束が、光熱栄養生産の物理的なドライバーである（例えば、文献１７および１８）。

下向き粒子束を燃料とする POC 産生のこの層を体系的に定義するために、Owens ら（19）は、in-situ 蛍光センサーからの信号がその深さより上の最大値の 10％まで低下した深さとして「一次産生帯」（PPZ）を定義した（センサー背景信号の補正後）。この "fluoro-cline "は、クロロフィル色素が存在する表層水の間で、OMの "新鮮な "ソースを示し、クロロフィルのストックを維持するために不十分な光がある深層の間で区切られます。この定義は、標準的なCTDセンサーを使用した任意のキャストのPPZ基準深度の迅速な識別を可能にします。Owens（20）は、西南極半島のPOCフラックスの研究で、夏と秋のサンプリングの間、PPZでの平均光レベルがそれぞれ0.3％と0.6％PARであったことを発見した。これは、Marraら（21）が示した群集補償深度とほぼ同じであり、1％PAR（Ez1.0）よりも数メートルから数十メートル深く、0.1％PAR（Ez0.1）に近い。世界的に見ても、Ez0.1の深さには大きな地域差があり、乏栄養ガス河口域では150mを超える深さになっている（SI Appendix, 図S2B；これらのPAR境界は衛星画像とモデルに基づくものであることに注意）。ここでの重要な問題は、何が生産層からの沈み込み粒子の流出速度とその下での減衰を制御するのかということであるとすれば、このより深いEz0.1またはPPZの深さは、生存可能な植物プランクトンがほとんど存在せず、再石灰化プロセスがPOCフラックスの減衰につながる境界を定義するために考慮される必要があると我々は主張する。

粒子生成層とその下の減衰を区別するためのPPZのロバスト性は、234Thの鉛直プロファイルによっても支持されています。234Th欠損領域とクロロフィル色素を含む表層との重なりは、図3Aのような高解像度の234Thデータで容易に確認することができます。実際、この234Th平衡深度は、Puigcorbéら(22)やLemaitreら(23)によって、PARやクロロフィルベースの境界ではなく、粒子輸出の基準深度として使用されている。Ez0.1 直下の234Th過剰は、高解像度の234Thデータで最も顕著であり、例えば、北西太平洋での17深度の234Thと蛍光のプロファイル（図3B）の例のようである。POC の再石灰化が進んでいることを示す 234Th の過剰層は、234Th の垂直サンプリング分解能の向上に伴い、高フラックスと低フラックスの両方の環境でより一般的に検出されるようになってきています（例えば、参考文献 9）。この特徴の一つの説明として、Ez 直下では沈み込み粒子が最もエネルギーに富んでいる(14)が、低い光量では動物プランクトン消費者の捕食が制限され、動物プランクトンの激しい放牧と沈み込んだ POC の断片化が可能になっていることが挙げられる。急速な再石灰化のこの狭い層の位置は、Ezのすぐ下の深さに粒子消費の活発な層があり、動物プランクトンの「ゲートキーパー」がTZへのフラックスに重要な役割を果たしていることを示す光学技術と一致している[例：Jackson and Checkley (24)]。

これらの観測は、PPZ, 234Th, Ez0.1の間の小さな垂直方向のオフセットを排除するものではありませんが、一般的には3つ全てが共分散しており、光合成のための深度層を設定する光の同じ地域的・季節的変化に反応します。これらの特徴は異なる時間スケールで反応するので、このような垂直オフセットは可能である。最も短い時間スケールは、クロロフィル色素（PPZを定義するために使用される）の複数日の寿命に増加し、234Thのより長い滞留時間（約数日から数週間; 参考文献25と26）に増加し、光強度の急速な変化（PARのため）に関連付けられています。したがって、PPZ は、1 回のキャストで容易に測定できる、de novo OM 産生の数日間の平均的な境界であり、サイトや季節をまたいで BCP 効率を比較する場合には、固定の水深を使用するよりも改善されていると見なすべきである。

BCP 効率が異なる上記で議論した例は、すべて PPZ より浅い混合層（ML）があるサイトでのものであり、これは少なくとも植物プランクトンの成長期には多くの海洋で共通の特徴である。しかし、ML が PPZ よりも深い場合、浮遊粒子と沈み込み粒子が物理的に Ez の下で程度の差こそあれ混ざり合うことになる。これは、沈降粒子の重力流束のサンプリングに影響を及ぼす。例えば、バミューダ大西洋時系列サイト（BATS）では、冬の間に発生する可能性のあるML内に展開された場合、堆積物トラップのサンプルは非定量的であると考えられている（27、28）。もちろん、調査対象が深海での C 貯留に関連するものであれば、冬期の ML の最大水深である基準水深が適切である。Antia ら(29)（トラップを使用）と Palevsky and Doney (30)（全球海洋モデルを使用）による研究では、冬期混合の深さを変化させることが、深海の BCP 効率の帯状の全球的なパターンに与える影響を検討している。上層海の BCP 効率を比較するためには、PPZ または ML のいずれか深い方の基準水深を使用することを推奨する。

### Impact of Using an Ez-Based Metric on BCP Efficiencies