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# 自力求生，入土生根——果實種子的吸溼運動與自埋行為
生長、代謝、感應、生殖，是極大多數生物體都會表現的生命現象，其中又以生殖，對於族群的存續與物種的演化最為重要：如果沒辦法產生後代、延續族群，那這個物種遲早會走向滅絕。產生了後代，也要有能力讓他們存活，最好散佈得越廣越好，這樣更有機會代代順利繁衍、瓜瓞綿延。
植物不比動物具有優秀的移動能力，於是在演化的漫長歷程中，出現了依靠風力、水力、依靠動物等等方式傳播，其中最華麗最吸引人，就屬於各種自力傳播方式了。
大家很熟悉用彈射種子的鳳仙花與酢漿草、乾燥裂開的豆莢，或者是某些影片中可以自行將種子噴出的噴瓜（*Ecballium elaterium*），往往都吸引大家的目光。這些自力傳播的方式，有一大部分是依靠**環境溼度變化**完成的。

{%youtube SPYZyRGwtYs %}噴瓜的影片

可以試著回憶以前讀書時，學校總有那麼幾棵鳳凰木（*Delonix regia*），開學之後如果需要清掃樹下附近區域，可以發現裂開的果莢與散出的橢圓形種子。如果在掃地前幾個小時陽光強烈空氣乾燥，那就會有很多果莢要撿、種子要掃了；如果連日下雨，空氣溼度高，地上的果莢與種子都會比晴天時少許多，好像果莢也懂得看天氣裂開一樣。

植物果實或種子的形態，隨著溼度有不同的形態轉換與動作變化，稱為吸溼運動（hygroscopic movement，也稱為乾溼運動），常見於會乾燥與開裂的植物，例如豆科的各種豆類（紅豆、綠豆、黃豆等）、鳳凰木、也是學校常見的羊蹄甲（*Bauhinia variegata*）等等。

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小實孔雀豆（𝐴𝑑𝑒𝑛𝑎𝑛𝑡ℎ𝑒𝑟𝑎 𝑚𝑖𝑐𝑟𝑜𝑠𝑝𝑒𝑟𝑚𝑎）豆莢開裂露出種子，潘立傑攝。
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吸溼運動大部分都因為組成運動部位的細胞或組織，以特定的規律排列造成，當組織的含水量有所變化，含有豐富纖維素與木質素的細胞壁形狀也會隨之改變，這種改變大多數是可隨著溼度高低而來回變化的。
不要小看每個細胞好像只有小小體積，好像這麼一點點的形狀變化改變不了什麼；當細胞被規律排列、串連達到一定數量，就會發生肉眼可見的彎曲或伸縮等變化。
以果莢來說，當兩片果莢的細胞組織排列方向相反（鏡像），就會造成在溼度降低時，兩瓣果莢往不同的方向彎曲（bend）、扭曲（twist）甚至盤繞（coil），就會露出中間的種子；如果這種移動的形變幅度夠大，或者速度夠快，種子甚至可能以彈射的方式離開果莢，被傳播到更遠的距離。

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豆類果莢乾燥裂開的機制，標註自 Elbaum & Abraham (2014)。
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除了快速讓種子露出、彈射，還有一些植物的動作比較慢，緩緩地顯露出種子。一種與新興蔬菜冰花同為番杏科，與多肉植物碧魚蓮、鹿角海棠同屬的植物「納庫沙座蘭」（*Delosperma nakurense*），有數個心皮，將一整個果實隔成幾個隔間，稱為種蒴（seed capsule），分別有一層保護瓣膜包覆，所有保護瓣膜的端點均固定於果實的中點；保護瓣膜中間有一條縫線，裡面有層疊如蜂窩狀的細胞，也是進行吸溼運動的主要部位。

與前面提過豆科植物在溼度低的環境打開果莢、散播種子不同，納庫露子花平時生長於乾燥的環境，如果也是在溼度低的情況就散播種子，那幾乎等同葬送掉後代，因此採用了截然相反的吸溼運動。
在平時因為乾燥缺水，保護瓣膜中的細胞呈現扁平形式，從橫切面看來，細胞直徑較短，此時保護瓣膜會固定於果實中間，確保種子不會掉出來；然而下過雨之後，環境水分大增，保護瓣膜中的細胞因為水分進入而漸漸撐大，瓣膜也會因為細胞直徑慢慢增加而隨著開展、露出種子。整個過程速度不快，就像是一朵花緩緩綻放一樣。
更神奇的是，這種開展瓣膜露出種子的吸溼運動，一般來說一次只會露出一瓣種子。對於生活在乾燥地區的納庫露子花來說，這種一次只釋放部分種子的傳播型態，可以在乾燥環境中的短暫雨季有效散佈種子，而且不會一次全部「梭哈」，分批釋放可以降低全軍覆沒的危機，提升後代的存活率，有助於適應環境。

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納庫沙座蘭種蒴的開裂與細胞變化，圈起來的部分就是保護瓣膜端點被固定的位置。以 Cok Grootscholten Succulent World 網站中圖片為底圖改製。
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上面說了兩種利用環境變化，自力散佈種子的方法，不過好像在種子落地之後，就只能任由自生自滅，管不著了。不過有些種子在落地之後，還是可以憑藉著吸溼運動來讓自己「入土為安」，鑽到土中好好生長。最為人熟知的，是一群屬於牻（ㄇㄤˊ）牛兒苗科（Geraniaceae）的植物，許多可在花市中找到的防蚊樹、天竺葵屬於此類。
牻牛兒苗科的許多物種，種子上都有長長的「芒」（awn），這些芒都含有兩層組織，對於溼度會有不同的長度變化，造成芒從直直一根變成彈簧般的形狀。因為吸溼運動造成的形狀變化是可以恢復與重複的，所以這些芒，會隨著周遭環境的溼度變化，而有不同的捲曲度。

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Elbaum & Abraham (2014) 中牻牛兒苗科牻牛兒苗屬種子芒的橫切面。
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當種子成熟後，會在乾燥的空氣中捲曲並彈離母株（最遠可以超過半公尺！）。
掉到地上的種子，上面的芒會隨著日夜溼度周期而改變形狀，有時候捲曲變短，有時候伸直變長；周而復始的形狀變化，就像個推進器，推著種子在地上水平移動前進，拓展傳播距離。
如果種子已經有一小部分插到土中或者尖端碰到泥土，那麼芒的推進力量就從水平變成了垂直，推進器變成了鑽子，在日夜溼度變化的幫助下，讓重量有限的種子埋入土中；這種行為稱為「自埋」（self-burial），有助於種子扎入土中生根發芽。小小一根芒，竟然身兼彈射、爬行、自埋三種作用，演化的結果真令人驚奇。

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Evangelista et al. (2011) 中，Erodium 牻牛兒苗種子芒的形狀隨時間變化的攝影圖。
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雖然植物不像動物可以行動、四處傳播子代，但讓族群存續的方法也是變化多端。光是自力傳播的方法，其中一個吸溼運動背後，都隱藏著不同的機制，配合不同的生長環境與構造（詳見文末），可以讓我們觀察到各種不同的傳播行為，或彈、或開、或爬、或鑽，這些自力更生、自力求生的方法委實令人大開眼界。

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手邊一顆天竺葵種子泡水前、中、後，芒形狀的變化（左至右）。
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### 吸溼運動的機制與形態變化
Elbaum & Abraham (2014) 把吸溼變化的解剖構造與造成的運動歸納為以下幾種：
1. 單層細胞：扭轉（twisting）與纏繞（coiling），例如一些木質化的細胞。
2. 單型態薄組織：收縮（contraction）、扭轉與纏繞，例如歐洲雲杉（*Picea abies*）。
3. 分層排裂組織：彎曲（bending）、扭轉與纏繞，例如小麥的芒、芝麻的種蒴。

傳播的適應與機制被歸納為以下幾種：
1. 不連續的組織：可由不連續處開裂，例如芝麻的蒴果、豆莢。
2. 緩慢張開的種蒴：如文中的納庫沙座蘭。
3. 單次使用的彈射機構：由於活動組織（active tissue）的位置關係，因為溼度反覆造成的彈力會逐漸減弱；用途為彈射出種子，在此時彈力最大，例如羊蹄甲，還有爵床科（Acanthaceae）的一些物種。
4. 多用途的感溼組織（hygroscopic tissue）：如文中的牻牛兒苗科植物。

#### 參考資料
1. Benvenuti, S. (2007). Weed seed movement and dispersal strategies in the agricultural environment. Weed Biology and Management, 7(3), 141-157.
2. Elbaum, R., & Abraham, Y. (2014). Insights into the microstructures of hygroscopic movement in plant seed dispersal. Plant Science, 223, 124-133.
3. Evangelista, D., Hotton, S., & Dumais, J. (2011). The mechanics of explosive dispersal and self-burial in the seeds of the filaree, *Erodium cicutarium* (Geraniaceae). Journal of Experimental Biology, 214(4), 521-529.
4. Guiducci, L., Razghandi, K., Bertinetti, L., Turcaud, S., Rüggeberg, M., Weaver, J. C., ... & Dunlop, J. W. (2016). Honeycomb actuators inspired by the unfolding of ice plant seed capsules. PloS one, 11(11), e0163506.

#### 延伸閱讀
陳志雄。[種子傳播的細微構造](https://libknowledge.nmns.edu.tw/nmns/lib/PDF/105/343/3.pdf)。國立自然科學博物館
國立自然科學科博館「百籽千尋」特展的[「種子之傳」主題](https://web3.nmns.edu.tw/Exhibits/108/Seeds/page4.html)

<font color="#999">※ 本文蒙財團法人國立自然科學博物館文教基金會科普寫作網路平台收用。若須授權，請洽該基金會。</font>