# 蚯蚓
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自主學習，內容節錄自《土壤下的迷你工程師：如果少了蚯蚓，人類還能生存嗎？》及網路
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## 蚯蚓的過去、現在與未來
### 三大類
* 僅為一種分類法，亦有學者會再將中層蚯蚓再分類

| |表層蚯蚓(epigeic)|中層蚯蚓(endogeic)|深層蚯蚓(anecic)|
|-|-|-|-|
|體型|3~4cm|8~14cm|9~30cm(普通蚯蚓)|
|棲息於|土表之有機質|土表下約30cm|可達土表下3m|
|主食|土表有機質|土壤內之微生物|植物殘骸(葉子)|
|地道|無|樹枝狀(水平方向)|似電梯井(垂直)|
|數量|1/5|3/4|1/20|
|壽命|1~3年|約5年|十年or more|
* 有部分蚯蚓會吃真菌和腐肉。
* 但由於蚯蚓有表型可塑性 (Phenotypic plasticity)，故分類不是絕對。
* 如暗色阿波蚓(Aporrectodea caliginosa)為中層蚯蚓，但在南半球只會挖垂直長地道，較近於深層蚯蚓。
* 普通蚯蚓
* 屬深層蚯蚓。
* 約9~30cm，直徑約等於鉛筆。
* 尾巴像船槳一樣扁平，有助於將身體固定於地道兩側。
* 雖稱普通但只佔蚯蚓整體數量的1/80。
### 奇聞軼事
* 最大的蚯蚓品種：
澳洲大蚯蚓(Megascolides austrails)身長平均1m直徑2cm，年紀大者甚至可達3m。
* 最大的個體：
1967年，在南非發現一隻6.7m，寬2cm的非洲巨型蚯蚓(Microchactus rappi)。
* 捉蚯蚓的世界紀錄：
在世界捉蚯蚓錦標賽(World Worm Charming Championships)中，
「捉蚯蚓快手」的世界紀錄為半小時567隻，由一名名為蘇菲·史密斯的小女孩創下。
* 南美洲的奧利諾科河(Orinoco river)，散布著大量被當地人稱為「蘇拉雷」(surale)的土丘，
有些可達2m高、5m寬，分布範圍涵蓋75000km^2，其即為蚯蚓糞堆。
### 演化與分佈
* 現存所有蚯蚓之共同祖先約存在於距今兩億零九百萬年前。
* 南極洲是目前唯一沒有蚯蚓出沒的大陸。但以前可能有，直到氣溫低到讓蚯蚓無法存活。
### 「關鍵物種」(keystone specics)
* 攝食與分解
* 蚯蚓的攝食行為能將有機質分解成細小的片段，有助於植物、真菌和細菌吸收養分。
根據估計蚯蚓每年會翻動群求土壤中350億t的落葉層。
* 活動
* 蚯蚓鑽地可使土壤變得輕盈蓬鬆，產生氣穴(air pocket)，有助於排水。
且不斷的翻土、攪動有助於將土壤深處的養分帶回地表，有助於植物吸收。
進而使植物更加茁壯，能產生更多的防禦物質對抗威脅。
* 「種子庫」
* 種子落地後，有些會發芽，也有的會腐爛或是休眠，休眠者容易被掩埋入土，
時間可達數年，形成「種子庫」。
* 若蚯蚓在攝食時吃下種子時，種子便會隨著蚯蚓的排泄物回到土表。
且經過蚯蚓腸道之種子將會有更高的發芽機會。
* 土壤中的碳在通過蚯蚓的腸道後會轉化成較不易被分解的狀態且被帶往土壤深處，
有助於減緩碳釋放。
### 掠食者
* 鼴鼠
* 一般的歐洲鼴鼠(Talpa europaea)一天可以吃下60隻蚯蚓。
* 鼴鼠會待在自己的地道內等待，只要蚯蚓一闖入地道，鼴鼠就會馬上衝過去將其抓住。
* 在蚯蚓休眠期間(如夏眠)鼴鼠遇到的蚯蚓會減少，所以鼴鼠會提前儲藏食物。
鼴鼠的唾液裡有一種毒素，能使蚯蚓癱瘓但還活著。鼴鼠會在抓住蚯蚓後朝其頭部咬一口，
後放入儲藏室，通常可以保存幾數個星期，而鼴鼠通常在儲藏室裡存放數百隻蚯蚓。
* 享用蚯蚓時，鼴鼠會將蚯蚓放在掌間擠壓把泥沙擠出。避免吃下過多的泥沙及過度磨損牙齒。
* 許多哺乳動物也會以蚯蚓為主食，且多為夜行性動物(配合蚯蚓的習性)。
* 鳥類也會吃蚯蚓，而不同鳥類的覓食策略也會有所不同。
* 知更鳥多依賴視覺或聽覺，故以表層蚯蚓或鑽到地面之(深層)蚯蚓為食。
* 寬嘴鷸則是以觸覺為主，用會翻動土壤尋找(中層)蚯蚓。
* 小辮鴴、海鷗、鴴、鶇鳥與黑鸝會跺地，模仿鼴鼠挖地的聲音讓蚯蚓逃至地面。
* 曾有人觀察到蝸牛和蛞蝓吃垂死或是死亡的普通蚯蚓。
* 澳洲東部的鴨嘴獸靠感電變位(ellectrolocation)感應蚯蚓肌肉收縮所產生的微小電流。
* 蚓螈(caecillian)
* 無足蛇形兩棲動物，形似放大的蚯蚓。
* 分布於中南美、非洲、南亞的熱帶地區。
* 擁有強壯的顎，咬合力驚人。
* 蚓螈在捕食蚯蚓時會像鱷魚「死亡翻滾」，把蚯蚓撕成數個小片段。
而強壯的顎能在翻滾時固定住蚯蚓。

### 危機
* 蚯蚓的威脅
* 過度耕耘
* 某些種類的作物
* 塑膠微粒(長時間接觸會使蚯蚓的細胞とDNA受損)
* 殺蟲劑
* 外來種(如紐西蘭扁蟲(Arthurdendyus triangulatus)適應力強且會以蚯蚓為食)
* 蚯蚓的現況
* 種類
* 部分田地表層蚯蚓和深層蚯蚓絕跡。
* 數量
* 在斯洛伐克，田地裡的蚯蚓約僅有草地的數量的一半。
* 對人類的影響
* 蚯蚓減少→土壤肥沃度降低→作物產量/營養減少→加劇糧食供應問題
* 蚯蚓減少→土壤變得扎實→洪患發生率增加
* 對大自然的影響
* 以蚯蚓為食的動物族群減小。如歐歌鶇、刺蝟、狐狸、知更鳥、鼩鼱、鼴鼠、森鼠、獾等。
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## 蚯蚓的構造
屬環節動物(annelid)，由盤狀的體節構成，體節的數量因種類而異，如成年的普通蚯蚓有100~150個體節。

* 消化系統
* 口部→食道→嗉囊（Crop）(儲藏食物)→砂囊（Gizzard）(類似胃，研磨食物)→腸→肛門。
* 蚯蚓頭部有口前葉(prostomium)，為覆蓋在蚯蚓口部的唇狀保護構造。
用於鑽土，並用上面的化學受器尋找、選擇食物、感應水分，尋找伴侶交配。
* 化學受器(chemorecepter)，能感應化學刺激。存在於蚯蚓的口中和口前葉上。
* 皮膚(呼吸)
* 蚯蚓沒有肺，是透過也血液流經被黏液(背孔分泌)包覆的皮膚交換氣體。
* 剛毛(seta)
* 每個體節都有八對剛毛，可控制。用於固定身體。
* 或許亦有自衛功能。
* 黏液亦可有效避免土壤顆粒附著在身上、協助交配、穩固地道(深層蚯蚓)；
殺菌，並含有33種金屬及數種微量元素，可促進植物生長(紐西蘭蚯蚓的研究)。
* 有些品種分泌的黏液能在黑暗中發光，會隨著年紀變色(藍色→橘黃色)。
有運用在吸引、震懾，但仍有許多尚需研究之處(為何有、怎麼嚇阻掠食者)。
* 血循
* 閉鎖式循環。有五對簡單的「心」，稱為動脈弧（aortic arch），位在蚯蚓頭部。
* 神經系統
* 中樞神經：一個簡單的腦和(腹側)神經索((Ventral) nerve cord)，
神經索會發散出較小的神經連接蚯蚓的受器和動器。
* 每個體節都有一個隆起(神經節，gangla)，可以控制所在的體節。
* 環帶(clitellum)
* 環帶是蚯蚓身上的肉色環圈，又稱為「生殖帶」。
* 只有成熟的蚯蚓(如六周大的普通蚯蚓)會有，其位於蚯蚓靠近頭部1/3處。
* 感應
* 皮膚上有光感受器(photoreceptor)感應明暗。
* 會避開白光、藍光(太陽光)，但對紅光和橙光(晝夜之間的天光)沒反應。
* 若暴露在陽光(紫外線)下太久，會損傷蚯蚓的皮膚細胞，並讓其窒息。
* 沒有聽覺、但對聲音的震動很敏感。
* 尚不知是否有痛覺，但和所有動物依樣具有傷害感受(nociception)，會對有害的事物產生反應，避免受傷或死亡。
* 肌肉
* 環狀肌：環像包覆每個體節周圍，捲曲控制直徑大小。
* 縱狀肌：和神經索平行，貫穿蚯蚓全身，伸縮環節長短並控制力量。
* 費洛蒙
* 普通蚯蚓會分泌化學物質，讓其在夜晚外出覓食、尋找配偶後能順著這些「標記」回家。
* 有些蚯蚓如美國河蚓(Diplocardia riparia)則會留下「忌避」的記號，
讓其不會走回頭路。因其為食腐動物且居無定所，不希望重複走同一條路。
* 移動
1. 收縮環形肌，此時身體將會變細、變長。
2. 用前端剛毛固定土壤。
3. 收縮縱狀肌，將尾端往前拉。
4. 用後端的剛毛抓住土壤。
* 有的沒的
* 成熟的蚯蚓能推動大約體重10倍的重量，剛孵化的甚至能推動500倍的重量。
* 蚯蚓不怕水，甚至能在水中活超過4個月，且通常是死於飢餓而非溺水。
* 蚯蚓即使斷成兩半也只會有頭部側能活下來，另一段則會壞死。
但要是切到頭部和環帶之間則難以存活(重要器官所在)。
而尾部體結所有蚯蚓都有能力長回一部分。
* 尾部分離不一定是外力引起，可能是遇到掠食者而自行脫落(自殘，autotomy)，
而「赤子愛蚯蚓」將尾部視為囤積廢物的地方(呈黃色)，待無法再囤積後就會自行脫落。
* 蚯御素(drilodefensin)，僅存在於蚯蚓的腸道內。可中和某些化學物質(如植物的毒素)。
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## 行為
* 為什麼蚯蚓會在雨後爬出土壤？
* 現在尚未有確切定論，但已有一些假說
* 和遷徙有關，比起鑽過土壤(尤其是乾燥的)，在濕潤的土表長距離移動比較輕鬆。
* 與躲避掠食者(鼴鼠)有關，雨滴打在土表上產生的振動近似於鼴鼠挖土時產生的振動。
* 為何難以把蚯蚓從土裡拉出？
* 蚯蚓會控制剛毛固定土壤，增加阻力避免被拉出。
* 溫度
* 居住於會遭遇漫長、嚴寒的冬季的蚯蚓，多演化出增加體液葡萄糖含量作為抗凍劑的方法。
* 土壤變得太熱、太乾燥時，部分蚯蚓也演化出應對方法。
他們會蜷縮成一團，並用黏液包覆自己進行「夏眠」(夏季停滯狀態)，
維持濕度、降低代謝，直到環境回到適合生存的狀態(約3周)。
* 地道
* 雖然中層蚯蚓和深層蚯蚓都會挖掘地道，但只有後者會將地道保存。
中層蚯蚓挖出的地道不久後就會被蚯蚓糞填起來；而深層蚯蚓將其視為家，
* 若無變故深層蚯蚓一生都會待在相同的地道內，而蚯蚓糞則會推在地道口附近(土表)。
* 普通蚯蚓在夜晚外出時，通常會用尾巴末端勾住地道口。遇到危險就能快速逃回地道內。
* 普通蚯蚓死後可能會把地道「傳」給下一代，但大部分的蚯蚓長大後還是得自食其力。
* 多在夜晚爬上地面，在黑暗的掩蔽下進食、交配以避開掠食者及陽光。
* 蚯蚓通常是頭向前前進，雖可倒退但通常是遇到有害物體才會(故亦可分辨蚯蚓頭尾)。
* 自衛
* 剛毛的尖刺可能有自衛功能。
* 部分蚯蚓遇到危險時會分泌有毒液體，在澳洲就有兩種：
* 大蚯蚓能將液體噴至10cm外。
* 噴水蚯蚓(Didymogaster sylvaticus)則能噴到30cm外。
* 常見的赤子愛蚯蚓(Eisenia fetida)在感到威脅時會分泌出像爛洋蔥的噁心液體。
其種名"fetida"在拉丁文即有惡臭之意。
* 交配
* 蚯蚓多為雌雄同體。
* 蚯蚓會找體型相近的伴侶，差距過大的話鳩配難度很高。
* 年齡不太會影響交配。但蚯蚓在3歲後雌性生殖功能會大幅衰退。故老蚯蚓通常只會授精不會懷孕。
* 求偶(普通蚯蚓)
1. 造訪其他蚯蚓的地道口，次數不一，從一、兩次到超過十次不等。一次約30~60秒。
亦有可能深入地到數分鐘。
2. 若對方中意則會回訪。求偶儀式可能從幾分鐘到一個小時不等。
* 赤子愛蚯蚓在交配前會反覆以短暫、溫柔的觸碰輕撫彼此。
* 交配(普通蚯蚓)
1. 當兩隻蚯蚓準備好交配時，他們會依相反方向靠著對方(頭尾相反)。
2. 從環帶分泌黏液包覆著他們。
3. 開始交配，時間長達1~3hr。
* 若有其他蚯蚓在其"辦事"時碰觸他們，雖然可能會縮短交配過程，但並不會打斷。
* 大多數蚯蚓有多重伴侶。
* 普通蚯蚓在交配時會把剛毛刺入伴侶體內，損傷其皮膚後注入一種荷爾蒙。
似乎有提高受精機率及讓伴侶晚點尋找新歡。
* 交配前環帶分泌的黏液會逐漸硬化成環套後逐漸滑開，收集精子和卵子後滑離蚯蚓。
接著封閉兩側，乾燥成檸檬形狀的卵繭。軟繭能為成長中的小蚯蚓提供營養和保護。
* 普通蚯蚓一年只回產出約10個卵繭；而較小型的表層蚯蚓一年能產出上百個。
* 部分品種行孤雌生殖(只有雌性生殖器官)。雌雄同體者會行自體授精，赤子愛蚯蚓約有一成行自體授精。
* 根據商業蚯蚓養殖者觀察，安卓愛蚯蚓(Eisenia andrei)會3P。有些蚯蚓會雜交(如赤子愛蚯蚓、安卓愛蚯蚓、花園愛蚯蚓(Eisenia hortensis)))，但僅會產下不育的卵繭。
* 睡眠
* 普通蚯蚓在白天時氧氣消耗量下降，可視為其的"睡眠時間"。
* 群聚
* 在一項實驗中，科學家把40隻蚯蚓放進一個土穴，祈雨另外兩個一模一樣的土穴連接。結果蚯蚓都群聚於同一土穴、成群移動。
* 群聚如何形成尚有待研究，但似乎和化學蹤跡無關。