# Fizjologia 3 -- Wzrok i słuch

## Oko i widzenie

### Budowa oka
**Anatomia zewnętrzna**

**Anatomia wewnętrzna**

**Tylna ściana oka**

**Schemat gałki ocznej**

### Właściwości optyczne oka

Promienie światła załamują się przy przejściu przez soczewkę skupiającą i zbiegają po jej drugiej stronie w **ognisku**. W przypadku soczewki rozpraszającej przedłużenia promieni zbiegają się w ognisku (przed soczewką).

Stopień załamania światła to **siła refrakcyjna/łamliwość soczewki** i jest mierzony w **dioptriach [D]**.

Światło przechodząc przez oko przechodzi przez 4 środowiska o różnych wspołczynnikach refrakcji. Sumarycznie siła refrakcyjna oka przy patrzeniu w dal to 59D, z czego 30% (20D) przypada na soczewkę (ostre widzenie na $\geq6$m.

### Schorzenia wynikające z nieprawidłowego funkcjonowania struktur oka

Gdy występują zaburzenia refrakcji ale siła refrakcji oka we wszystkich płaszczyznach jest jednakowa, mamy do czynienia z **nadwzrocznością** lub **krótkowzrocznością**. Można je korygować soczewkami sferycznymi rozpraszającymi (jeśli oko za bardzo skupia) lub skupiającymi (jeśli oko za bardzo rozprasza).

Gdy siła refrakcji jest różna w różnych płaszczyznach, mamy do czynienia z **astygmatyzmem**. Człowiek widzi gorzej elementy położone w jednej płaszczyźnie. Do korekcji stosuje się soczewki cylindryczne, skupiające światło w jednej płaszczyźnie.

W praktyce używa się soczewek mieszanych (sferyczno-cylindrycznych) o różnej sile łamiącej w różnych płaszczyznach.

### Budowa i funkcja siatkówki oka

Składa się z niepobudliwe i pobudliwej warstwy pigmentowej.

Warstwa granicząca z naczyniówką jest zbudowana z komórek zawierających barwnik melaninę i pełni funkcję błony przeciwodblaskowej. To warstwa niepobudliwa.

Warstwę pobudliwą budują trzy warstwy komórek: czopków i pręcików, komórek dwubiegunowych, komórek zwojowych.

Czopki służą do widzenia w intensywnym świetle, są czułe na barwy. Zawierają barwnik wzrokowy fotopsynę.

Pręciki są wrażliwe na światło, nawet słabe, widzą tylko w czerni i bieli, ale pozwalają na widzenie o zmroku. Zawierają barwnik wzrokowy rodopsynę.

Komórki te są zbudowane z odcinka zewnętrznego, wewnętrznego, jądra i zakończenia synaptycznego. Odcinek zewnętrzny zawiera kolumnę tarczek z fałd błony komórkowej. Są w niej syntetyzowane i przechowywane barwniki wzrokowe.

### Fotorecepcja i transdukcja sygnału w siatkówce

**Fotorecepcja** -- proces chemiczny, polegający na zmianie konfiguracji światłoczułych barwników wzrokowych, fotopigmentów.

**Transdukcja** -- proces następujący po fotorecepcji. To kaskada reakcji chemicznych wyzwalanych przez aktywowany fotoreceptor.

**Rodopsyna** (w pręcikach) -- składa się z dwóch części: retinalu(retinenu) i opsyny(skotopsyny). Może ona zmieniać swoją konfigurację przestrzenną.

Retinal może występować w formie stabilnej (trans) i niestabilnej (cis). Postać **11-cis** występuje tylko w ciemności, pod wpływem światła przekształca się w trans.

Opsyna przebiega przemianom wieloetapowym, w procesie których owstaje **metarodopsyna I** i **II**.


W ciemności w pręcikach gromadzi się dużo **cGMP** (neuroprzekaźnik wtórny). Błona pręcika zawiera rodopsynę, z którą sprzężona jest nieaktywna **transdeucyna** (białko G).

Pod wpływem cGMP kanały sodowe w błonie odcinka zewnętrznego pręcika są otwarte w ciemności, pozwalając na ruch jonów (prąd ciemniowy, płynie między odcinkiem wewnętrznym i zewnętrznym fotoreceptora). W wyniku tego ruchu w odcinku wewnętrznym fotoreceptora powstaje nadmiar dodatnich ładunków elektrycznych, które powodują stałą depolaryzację błony.

Pod wpływem światła rodopsyna przemienia się w metarodopsynę II, która jest enzymem aktywującym transdeucynę. Transdeucyna aktywuje **fosfodiesterazę**, a ona unieczynnia cGMP.

Zamykają się kanały sodowe i jony nie wnikają już do komórki. Dalej funkcjonuje pompa sodowa, jony są wyrzucane, powstaje ładunek ujemny na błonie, dochodzi do hiperpolaryzacji pręcika.

Efekt pobudzenia pręcika to **hiperpolaryzacja** błony. **Odwrotnie** niż w komórkach pobudliwych, gdzie następuję **depolaryzacja**.


**Czopki** są pobudzane ten sam sposób. Opsyna występuje w trzech odmianach (**fotopsyny**) o różnej wrażliwości na światło danej barwy (RGB).

Proces transdukcji zajmuje pewien czas, dlatego pobudzenie fotoreceptora i wrażenie wzrokowe nim wywołane utrzymują się dłużej niż sam obraz na siatkówce. Siatkówka pobudzana krótkimi, częstymi błyskami odnosi wrażenie, że jest oświetlane światłem ciągłym. Częstotliwo dla czopków to ok 50Hz, pręcików 16Hz. Trwałość widzenia.

### Pobudzenie czopków

**Czopki kontaktują się z komórkami dwubiegunowymi** typu włączeniowego (ON) i wyłączeniowego (OFF). Gdy czopek jest pobudzony, stykająca się z nim komórka ON zostaje zdepolaryzowana a OFF zhiperpolaryzowana. Komórki dwubiegunowe przekazują ten stan dalej, tj. **ON pobudzają**, **OFF hamują** komórki zwojowe.

**Pręciki też kontaktują się z komórkami dwubiegunowymi typu ON**. Komórki ON nie kontaktują się bezpośrednio ze zwojowymi, ale przekazują pobudzenie do **komórek amakrynowych**, a dopiero one do zwojowych.

Komórki zwojowe nie uczestniczą w procesie widzenia, jedynie przekazują sygnał do ośrodków w mózgu, sterujących dobową rytmiką funkcji fizjologicznych. Ich pobudzenie wywołuje **odruch źreniczny na światło**.

### Adaptacja do światła i ciemności

Oko adaptuje się do natężenia światła po kilku-kilkunastu minutach. **Proces polega na zmianie stężenia rodopsyny na pręcikach siatkówki**. Jest rozkładana pod wpływem światła i syntetyzowana pod wpływem ciemności. Proces ten jest dość długotrwały, może trwać nawet kilka-kilkanaście minut i zwiększyć pobudliwość receptów do 25 000 razy.

W przypadku braku **witaminy A** (rodopsyna i fotopsyna to karotenoidy -- pochodne witaminy A) w organizmie dochodzi do **kurzej ślepoty**, tj. słabego widzenia w ciemności.

### Widzenie fototopowe i skotopowe

**Widzenie fotopowe** -- do widzenia w dzień. Zachodzi przy udziale czopków i jest precyzyjniejsze niż skotopowe, bo w **dołku środkowym** znajduje się duże zagęszczenie czopków i niski stosunek liczby czopków do komórek zwojowych (wysoka rozdzielczość widzenia). Wymaga silnego światła.

**Widzenie skotopowe** -- do widzenia w ciemnościach. Uczestniczą w nim pręciki. Komórki zwojowe pobudzane pośrednio przez amakrynowe. Jedna komorka zwojowa związana z wieloma receptorami -- niska rozdzielczość widzenia.

### Rozmieszczenie pręcików i czopków w siatkówce

Pręciki znajdują się głównie na brzegach siatkówki, w centrum, w okolicach dołka środkowego i plamki żółtej ich liczba spada, a rośnie zagęszczenie czopków.

### Funkcje komórek budujących siatkówkę


Funkcje opisano w poprzednich punktach.

### Pola recepcyjne siatkówki

Komórka zwojowa otrzymuje informacje z fotoreceptorów w określonym obszarze siatkówki -- pole recepcyjne komórki zwojowej.

Małe komórki zwojowe mają małe pola recepcyjne, co zapewnia wysoką rozdzielczość. Te komórki mają cienkie aksony, więc przewodzą informacje powoli (14$\frac{m}{s}$) -- przedmioty nieruchome lub powolne.

Do widzenia przedmiotów w ruchu służą duże komórki zwojowe o grubych neuronach -- szybki przesył danych.

### Widzenie barw

Czopki dzielą się na czerwone, zielone i niebieskie, zgodnie z tym, jakie światło najmocniej je pobudza.

**Czerwone** -- najsilniejsze pobudzenie dla 580nm. Fotopsyna I (porfiropsyna).
**Zielone** -- 540nm, fotopsyna II (jodopsyna).
**Niebieskie** -- 450nm, fotopsyna III (cyjanopsyna).

Zakresy pobudzenia nachodza na siebie, więc każda barwa w jakiś sposób pobudza każdy czopek.


### Zaburzenia widzenia barw
Gen pigmentów czerwonych i zielonych na chromosomie X, pigmentu niebieskiego na chromosomie autosomalnym 7.

Prawidłowe widzenie -- **trichromatyczne**.

Brak jednego z genów -- widzenie dwubarwne (dichromatyczne).

(Jak prot, deuter, tryt -- jeden, dwa, trzy -- RGB).
Deficyt czerwonego -- protanopia.
Deficyt zielonego -- deuteranopia.
Deficyt niebieskiego -- tritanopia.

Proto i deuteranopia przenoszone międzypokoleniowo przez kobiety, gównie u męskich potomków. Bardzo rzadka tritanopia wystepuje u obu płci.

### Widzenie stereoskopowe

Człowiek widzi przestrzennie -- stereoskopowo. To zasługa skrzyżowania włókien nerwów wzrokowych, z których każde wysyła informacje wzrokowe do osobnej półkuli.


### Pole widzenia

Obszar przestrzeni, którego obraz pada na siatkówkę. Na jego polu znajduje się mała część środkowa, odpowiadająca dołkowi siatkówki (duża ostrość widzenia) oraz część obwodowa.

### Ubytki pola widzenia

Jedyny fizjologiczny ubytek pola widzenia w okolicy **ślepej plamki** (15 stopni na bok od środka pola). To niewrażliwy na światło dysk nerwu wzrokowego.

Uszkodzenia okolicy wzrokowej w korze mózgu to przyczyna niedowidzenia połowicznego -- nierozpoznawanie przedmiotów w połowie pola widzenia.

Niedowidzenie skroniowe -- pacjent widzi tylko przedmioty w środku pola widzenia, ale nie położonych bocznie. Spowodowane powiększającym si

### Ruchy gałek ocznych
Mięśnie gałek ocznych są unerwione przez nerw okoruchowy (ruch góra-dół i do środka -- w kierunku nosa), bloczkowy (rotacja, gdy wspołpracuje z okoruchowym) i odwodzący (ku skroni).

Jądra nerwów polączone, a ich działanie koordynowane przez ośrodek umiejscowiony w moście, dlatego obie gałki poruszają się jednocześnie w tym samym kierunku, choć przy patrzeniu w bok wymaga to różnych mięśni.

### Akomodacja oka, regulacja szerokości źrenic

**Akomodacja** -- dostosowywanie wypukłości soczewki do odległości oglądanego przedmiotu. Wypukłość zależy od napięcia więzadeł między soczewką a naczyniówka, które ruszają się przód-tył i silniej lub słabiej rozciągają soczewkę. Te zmiany zależą od skurczu mięśnia rzęskowego, unerwionego przez neurony współczulne zwoju rzęskowego. Mięsień skurczony -- słabe rozciągnięcie -- bardziej kulista soczewka -- silne skupienie światła -- wyraźniejsze bliskie przedmioty. I odwrotnie gdy mięsień rozluźniony.

Zakres akomodacji u młodego człowieka to 14D. Z wiekiem maleje do nawet 2D.

**Regulacja szerokości źrenic** -- regulowana przez zwieracz i rozwieracz źrenicy. Źrenice reagują na oświetlenie siatkówki. Reakcję zapoczątkowuje pobudzenie światłoczułych komórek zwojowych siatkówki, potem przewodzą impulsy nerwowe do pnia nerwu wzrokowego, stąd do śródmózgowia i lewego oraz prawego jądra Westphala-Edingera. **Dlatego przy oświetleniu jednego oka zwęża się też źrenica drugiego, nieoświetlonego**. To **reakcja konsensualna**.

Zwężanie źrenic wystepuje też podczas akomodacji oka, tj. zwężenie przy nagłym przeniesieniu wzroku z przedmiotu odległego na bliski.

## Słuch i równowaga

### Budowa

**Ucho zewnętrzne**, **środkowe** i **wewnętrzne**.

**Ucho zewnętrzne** jest oddzielone od środkowego błoną bębenkową. Jej drgania przenoszą się na kosteczki słuchowe -- młoteczek, kowadełko i strzemiączko, połączone stawami.

Między uchem środkowym a wewnętrznym znajduje się blaszka kostna z dwoma otworami pokrytymi błonami -- jeden to **okienko owalne (okienko przedsionka)**, drugi to **okienko okrągłe (okienko ślimaka)**. Z błoną okienka owalnego styka się podstawa strzemiączka i przenosi na nią drgania.

Kosteczki słuchowe tworzą system dźwigni, który zwiększa siłę wywieraną na błonę okienka owalnego ponad 20-krotnie względem siły drgań błony bębenkowej. Ich druga rolą jest regulacja amplitudy drgań. Przy silnych dźwiękach spięcie mięśnia napinacza błony bębenkowej unieruchamia kosteczki i chroni układ przed zbyt silnymi drganiami.

**Ucho wewnętrzne, czyli błędnik** leży w częsci skalistej kości skroniowej. Znajdują się tu kanały półkoliste, zawierające **narząd równowagi**, a z przodu leży **ślimak**, obejmujący narząd słuchu.

Wewnątrz ślimaka leży kanał spiralny, wijący się wokół stożka kostnego (wrzecionko).

Wewnątrz błędnika kostnego leży błędnik błoniasty -- część narządu słuchu. Przewód ślimakowy to zwinięta rura. Gdzieś tam się łączy z czymś tam, potem jest **narząd spiralny (Cortiego)**, który zawiera receptory słuchowe i leży na błonie podstawnej.

Kanał ślimaka zawiera trzy różne płyny, **perylimfa** (przychłonka) o dużym tsężeniu Na+ i niskim K+, **endolimfa** (śródchłonka) o dużym stężeniu K+ i niskim Na+, oraz **trzecia chłonka** (Cortiego) podobna do przychłonki.

Błona podstawna leży między błonami siatkowatymi i przykrywającą. Ich drgania pobudzają receptory słuchowe.

Receptory słuchowe to **komórki włosowate**. Rozróżnia się wewnętrzne (właściwe receptory słuchowe) i zewnętrzne. Są umocowane na płytce.

### Sposób pobudzania receptorów

Płyny w ślimaku zaczynają drgać od przenoszonych przez błony i kostki drgań. Jeśli drgania są dość silne, by spowodować zmiany ciśnienia płynu w ślimaku, wtedy błony wykonują ruchy kompensujące zmiany ciśnienia i przenoszą drgania dalej, które pobudzają receptory słuchowe.

Drgania błony podstawnej przenoszą się na osadzone w niej filary i błonę siatkowatą. W ten sposób przenoszą się na blaszkę siatkowatą i osadzone w niej komórki włoskowate. Są one rytmicznie przeginane w takt drgań akustycznych.

Włoski komórek są zanurzone w śródchłonce, a ich podstawy w trzeciej chłonce. Zgięcie włosów w jednym kierunku powoduje otwarcie kanałów potasowych i depolaryzację błony, zgięcie w przeciwnym kierunku uszczelnia kanały potasowe i powoduje hiperpolaryzację.

### Właściwości fali akustycznej a odbierany dźwięk

Wyższa częstotliwość -- wyższy dźwięk.
Większa moc dźwięku (większe zmiany ciśnienia) -- głośniejszy dźwięk.

$głośność = 10(\log{M} - \log{M_p})$
gdzie $M$ to moc fali akustycznej, a $M_p$ to moc progowa. Skala głośności jest **logarytmiczna**

### Zakres słyszalności fal dźwiękowych ucha
Człowiek słyszy dźwięki o częstotliwości od 16Hz do 20 000Hz. Za pomocą przewodnictwa powietrznego 125-10 000Hz, kostnego 250-4000Hz.