# 螳螂為什麼弒夫?誤導科學家一個世紀的問題 ###### tags: `螳螂` `觀點` ``` 邱名鍾 (神戶大學理學院) ``` ***  **交配時遭到雌蟲攻擊的雄螳螂** 攝影:邱名鍾 ## 雌螳螂的弒夫行為   縱使自認為是萬物之靈,我們仍時常把人類的情感投射在其他生物上。這讓雄螳螂的犧牲蒙上了一層悲劇性的美感。從小心翼翼的靠近、冒著危險攀上雌蟲的背部、遭到攻擊、撐著殘破的身軀完完成交配,並在最後完全犧牲。失去頭部的雄螳螂仍然堅持在崗位上的「精神」或許引發了大眾的同情心,但對以理性自豪的科學家來說,這些行為代表的不應該是所謂的崇高價值,而是對特殊環境或行為的適應結果。然而超過了一世紀的討論,學界至今對雌螳螂的弒夫行為仍然沒有明確的共識。或許研究的結果往往讓人失望,但這也成為檢視當代理論的契機。 ## 性食同類的適應   雌螳螂的弒夫行為是性食同類 (Sexual cannibalism) 的其中一個例子,代表了生物在交配過程中其中一個性別遭到捕食的現象^[1]^。雖然定義上犧牲可以發生在任一性別,但在實際案例中雄性往往是被獵殺的對象^[2]^。這並不讓人意外,斬殺剛交配的雌性個體等於中斷受精卵發育的機會,對後代延續的壞處太過明顯,因此在利害的權衡過程中通常會被排除^註1^。而大多數的雄性生物在精子傳遞完成之後便結束交配的任務,因此如果雄性的犧牲能帶給後代更好的生存效益,那弒夫的現象就有可能在演化的過程中被發展出來。在這個理論架構下,雄性的犧牲勢必為後代帶來好處,而且這個好處必須大過犧牲後造成的缺點。 **犧牲的缺點很容易理解,就是失去再次交配的機會。**   產生精子與卵子所需要投資的能量並不對等,在大部分的生物體中,產生精子所需的能量遠遠低於卵子。因此雄性個體能產生較大量的精子,並且藉由與不同雌性的交配而有效的將基因拓展到後代族群中^註2.^。因此縱使再次交配的成功率可能隨著雄蟲年齡的增加而遞減,雄性犧牲所付出的代價是可以預期的。這個前提暗示了單次交配 (monogyny) 的雄蟲有更大的機會在交配時主動獻身以獲取後代更大的利益。雖然在一般狀況下,雄蟲是否「主動」並不容易從實驗證明。但在部份的蜘蛛中,交配後存活下來的雄蜘蛛沒有如預期的逃跑,反而停留在雌蜘蛛身邊守衛。這個行為大大的提高自己再度被捕殺的可能性,並犧牲與其他雌蜘蛛交配的機會。因此科學家認為這類的捕食中至少有部分的自主獻身的成分在裡面。但不論雄蟲是否自願,性食同類對後代的利益仍然可能讓這個特徵在演化的過程中勝出。   雄蟲犧牲最顯而易見的好處便是把雌性餵飽。雌性負擔孕育卵的任務,攝取足夠的能量對兩性共同的後代都有顯著的利益。縱使不那麼極端的獻身,許多雄昆蟲在交配過程中也會提供雌蟲捕捉的獵物^[1]^、自身分泌的營養物質^[1]^,甚至是部分的身體組織^[1]^。因此雄蟲的犧牲是否能增加雌蟲的後代產量一直是不同研究的重心。這也的確在許多實驗室中的研究被證實,像雌螳螂在捕食雄螳螂後的確能提高身體的素質並產下更多的後代。然而在野外環境中,雄螳螂提供的能量佔總資源的比例卻一直無法被有效的量化。而在研究最廣泛的蜘蛛中,縱使有部分的種類的雌蜘蛛在飢餓狀態下會提高對雄蜘蛛的攻擊傾向,但也有種類對雄性的攻擊是無差別的。加上許多蜘蛛繁殖所需的能量絕大部分決定在幼蟲期的食物攝取,性食同類的好處並不像是單純的把雄性當成後代的營養補充^[1]^反而更像是個意外事件。 **後代的利益的確很重要,但那要看看是誰的後代。**   如果將焦點完全放在拓展族群的後代,或許性食同類的研究就停在雌蟲對雄蟲的捕食策略上了。然而交配行為獨特的地方在於,雌雄蟲考量的並不單群是整體族群的延續,還有自身的利益衝突。也就是性食同類的演化,不單單來自於天擇產生的雌雄共同謀求後代的最大利益 (Sexual complicity),也可能由於性擇造成交配過程中的競爭 (Mating competition)。這些交配競爭造成的衝突很可能造成後代數量的降低,但顯然生物的繁殖行為中存在有其他的考量。在目前的案例中,交配競爭造成的性食同類可能會具體的表現在交配選擇 (Mating choice) 、雄性競爭 (Sperm competition),或者更極端的雌雄衝突 (Sexual conflict) 中。 **交配選擇**   挑選優質的交配對象是提高後代生存能力的有效方法。交配選擇 權利通常都在雌蟲手上^[註1]^,而「把品質不佳的雄蟲吃掉」便成為其中一個選擇的手段。也因為打從一開始就不想跟眼前的雄蟲交配,這個手段也能解釋許多雌蟲在交配前就將雄蟲吃掉的現象。而雌蟲對雄蟲的攻擊本身也可能同時是篩選的標準:只有高品質的雄蟲 (如較大的體型) 才躲得過,而體型造成的差異也時常出現在蜘蛛的研究中。另外一個可能的例子也出現在蜘蛛的研究中,雌蜘蛛傾向與「熟悉」的雄蜘蛛交配。這些熟悉的雄蜘蛛通常有和雌蟲相似的外觀特徵,特徵不同的雄蟲則容易遭到獵殺。體型與外觀都有可能顯示雌蟲藉由獵殺雄蟲來進行交配選擇。然而這兩個例子卻也同時可能只是獵食或是種間辨識的意外事件。然而交配選擇普遍發生在不同的生物中,因此他的確很有可能推動性食同類的發生,但相關的理論仍然需要更進一步的證據。 **雄性競爭**   雄性的交配競爭在不同生物中普遍存在,最明顯的便是許多出現在雄性生物身上的「武器」或碩大的體型,讓他們在與其他雄性生物的打鬥中勝出以取得交配機會。獨角仙、鮭魚,或鹿科動物等都普遍存在類似的現象。而性食同類也可能是雄性競爭的一個手段:藉由犧牲自己阻止雌蟲再度與其他雄性交配,以更大程度的確保產下的一定是自己的後代。   許多的雄性生物在交配後會阻止其他雄性個體靠近雌性,以確保自己的精子能確實傳遞。許多豆娘的雄蟲的生殖器甚至長出類似飯匙的構造專們用來把別人的精包挖掉^[1]^。而在部分的蜘蛛和蠓科的雄蟲在交配的過程被雌蟲吃掉之後,殘餘的屍體會將雌蟲的交配器官堵住,藉此阻止雌蟲與其他雄蟲再度交配。這類產生交配栓塞 (mating plug) 的現象在許多生物都能見到,但大多數的生物是藉由分泌物將雌性的交尾器塞住,直接將屍體作為栓塞是其中比較極端的例子。   確保雌蟲產下的自己的後代是雄蟲交配後最重要的任務,將雌蟲生殖器塞住是一個方式,而延長交配時間則是另一個比較溫和的方法。有些昆蟲在交配的過程中會提供雌蟲獵物來延長交配的時間,而交配的時間越長除了能降低其他雄蟲的交配機會之外,也能增加精子傳送的數量。而這個獵物有時可能就是雄蟲自己。有些雄蜘蛛在交配的過程中會主動將腹部靠到雌蟲的嘴邊,讓雌蟲一邊交配一邊取食自己的身體。除了避免雌蟲啃食到雄蟲傳送精包的前肢之外,也延長雄蟲交配的時間。而被獵食後精子傳送數量提高的現象在螳螂身上也能被觀察到^[1]^。然而同一個現象從不同的角度,可能會出現完全相反的解釋。 **雌雄衝突** 雌雄衝突可能是交配研究中最背離直覺的一個議題。縱使雌雄個體共同承擔了族群延續的任務,他們卻仍因利益衝突而在繁殖過程中出現對抗的現象。雌蟲對雄蟲的交配選擇其實就可能是對抗的其中一種形式,而交配的時間長短在雌雄之間可能也有不同的考量。對於雄性來說,盡可能的延長交配時間能確保雌性產下更多自己的後代,但對於雌性來說,產下的一定是自己的後代,因此跟多個雄性交配更能增加自己後代的多樣性。在這個前提下,雄性拉長交配時間除了降低雌性更多的交配機會之外,也讓交配中的個體暴露在被捕食者攻擊的風險之下。而解決的方法就是攻擊雄蟲。這類的獵食在部分蜘蛛種類中被發現,他們通常在交配進行到一半時發動,而且也會將雄蟲的屍體完全清除乾淨避免干擾再次交配。 >^註1.^ 雄蟲對雌蟲的性食同類在理論上是有可能發生的。類似的情況可能發生在雄蟲對雌蟲的選擇上。但這個現象理論上會發生在族群中雌蟲比例遠高於雄蟲的情況。在實際的案例中,部分的雄蜘蛛種類傾向跟處女雌蟲交配,因此可能在與受精過的雌蟲交配時有較強烈的攻擊傾向。但這個假說目前還沒有被明確的證實。 >^註2.^ 雄蟲多次交配的優勢可能會引導出另一個結論:單次交配的生物理論上都應該發展出性食同類的現象來達到對後代的最大利益。但實際上的例子卻非常的少。這可能牽扯到其他的代價,如生物原本是植食者,產生性食同類的特性之前必須先發展出消化肉類的能力。另外大多數的生物本身都具有避免同類相殘的機制,以避免族群自發性的削減與疾病傳播等族群內部的惡性循環。 ## 螳螂的性食同類與問題癥結點   目前對於性食同類的研究大多集中在蜘蛛身上,近代對螳螂的研究反而相對稀少。除了實驗的操作上相對困難之外,至今仍然沒有一個清楚的解釋。螳螂性食同類的現象至少在 1886 年以前就曾經被描述過。事實上,螳螂攻擊同類的現象並不稀奇,但雄螳螂的行為卻引起科學家興趣。這些雄蟲在受到攻擊前明顯的表現出對雌蟲的戒心與逃跑的傾向,但卻在遭受攻擊後表現出強烈的交配衝動,甚至能在失去頭部的情況下持續幾個小時的交配行為。類似的情況在多個種類被頻繁紀錄,也慢慢的讓學界希望找出一個說法來解釋螳螂交配與攻擊之間的關聯性。   雄蟲自願的犧牲一直都是很吸引人的說法。除了為螳螂的交配帶來悲劇性的色彩之外,學界也確實找到一些證據來支持這個說法。包括雄蟲被獵殺之後傳送的精子數量提高^[1]^以及雌蟲因為營養補充而產下更多的卵^[2]^。而雄蟲在下食道神經球移除後表現出的自主交配行為更讓科學家認為雄蟲的頭部可能扮演著抑制交配衝動的角色^[1]^,讓自願犧牲的說法有了生理機制的基礎。然而並非所有的實驗都支持這個解釋。除了精子傳送的數量與雌蟲的產卵量在部分的實驗中都被否定與獵殺相關之外,部分的雄螳螂已經被證實若能逃過獵殺則能多次與不同的雌蟲交配^[1]^,且在交配的過程中雄螳螂會表現出明顯的躲避行為以降低被獵食的風險^[1]^。而最受到關注的部分,下食道神經球與生殖行為之間的關連性,似乎不只出現在雄蟲身上。早期的研究顯示,移除頭部似乎不會影響雌蟲產卵的功能,而且雌蟲的頭部在剛被移除時表現出與產卵相似的行為^[1]^。在某種程度上,中樞神經似乎與交配有種相互制衡的功能存在。 **我們有問對問題嗎?**   研究的動機起源於產生疑問,解答疑問的過程則是人類建構對自然的想像。這個想像的架構便是科學理論,串連著人類所觀察到的現象。某種程度上來說,理論代表著因果關係,而顯然現有的理論沒有完全串聯起在螳螂身上觀察到的現象。對當代的科學家來說,生物特徵的產生伴隨生存上的優勢。在這個理論架構之下,科學家往往朝向尋找雄螳螂被攻擊後能帶來的潛在利益,特別是這個特性很明顯必須付出高昂的代價。但如果螳螂的性食同類不是一個新發展出的特徵,雄螳螂的犧牲便不一定能為後代帶來好處。   性食同類是生物取食同類個體的其中一個例子。對於大多數的生物來說,特別是肉食性的生物,取食同類是獲得能量最有效率的方式。幾乎相同的身體組成代表能取得所有所需要的養分,而棲息地相近,甚至能降低潛在的資源競爭,都讓獵食同類成為可能的選項。然而大部分的生物卻也同時發展出同種或親屬辨識的能力來降低同類相殘的機率。除了對同類,特別是基因組成更為相似的親屬,會直接降低自身族群的是存度之外,取食同類造成的疾病傳播與提高不必要的種內競爭都讓各種生物不約而同地發展出對同類的辨識能力以阻止同類相殘的發生。 **但是螳螂沒有。**   他們放在一起就是會打架。這恐怕是螳螂飼主最常抱怨的一點。因此在大部分的研究中,縱使絕大多數都不會特別提及,雌螳螂對雄蟲的攻擊總是被視為交配時發生的特性。然而對於螳螂來說,攻擊同類或許只是日常生活中的一部分。如果認為螳螂對其他個體的互相攻擊是常態,那性食同類反而不會是一個值得討論的議題。**螳螂的性食同類最早從雄蟲受到攻擊後產生的交配衝動而被注意到**,但事實上,生物受到攻擊後產生的生殖衝動並不單純在螳螂身上被發現,反而可能是普遍存在的代償策略。這個代償策略的證據來自於中樞神經與繁殖行為之間的關聯。交配或繁殖對大多數的生物來說都伴隨著風險。大多數的生物必須離開隱蔽處,搜尋配偶或釋放訊息吸引異性靠近,在相遇之後互相傳送配子,並在最後產下後代。這每一步都有可能吸引掠食者的注意,甚至有些掠食者能接收獵物交配時的訊息,藉此搜尋獵物隱藏的地點^[2]^。這讓許多生物產生一套機制應對繁殖過程中潛在的攻擊,而中樞神經的阻斷便是遭受攻擊時很重要的訊號。因此去除頭部所伴隨的自發性交配動作並不僅出現在雄螳螂身上,被砍頭的雄搖蚊也有自主伸出交尾夾的行為,並在室內飼養中被當成人工交配的手段。甚至在哺乳類動物以致於人類身上,砍頭或勒斃的個體也時常產生遺精的現象^[1]^。而在雌蟲中,雌螳螂去除頭部後自主的產卵動作與雄螳螂的自主交配行為其實是同一時間被發現的,但是在相關的研究中卻往往被忽略。類似的現象也出現在雌蜻蜓砍頭後的自主產卵現象。這些現象都可能是生物對抗交配造成捕食風險的機制,而如果雄螳螂的自主交配行為只是一個代償作用,那螳螂的「性食同類」還有研究的必要嗎? ## 新問題的產生   螳螂的性時同類最有趣的地方在於,雄螳螂並非總是會在交配過程中遭到獵殺。事實上,逃過一劫的雄蟲並不在少數。這個現象其實在許多研究中讓科學家傷透腦筋。如果性食同類對螳螂來說是必要的,那雄螳螂逃過一劫應該不是好事,那為什麼有那麼大比例的雄螳螂得以苟延殘喘? **如果攻擊同類是螳螂的天性,那為什麼有些雄蟲能在雌螳螂背部趴的好好的?**   事實上大多數的雄螳螂在攀上雌蟲的同時並不會遭到致命的攻擊。更多的是在交配前後被雌蟲正眼看到後才遭到毒手。如果雌蟲會攻擊任何他看到的生物,為什麼能忍受一隻雄蟲趴在他身上?對於一個隨時都可能攻擊自己同類的生物來說,交配時如果不把這個衝動降低或許整個族群只會走向滅亡。螳螂的交配行為被討論了超過一個世紀,這卻是不曾被提出過的問題。而若能找到螳螂交配時降低對同種攻擊衝動的證據,過往認為性食同類可能為螳螂後代帶來好處的論述便不再成立。那些被吃掉的雄螳螂可能只是運氣比較差,遇到雌螳螂攻擊衝動沒有完全關閉的結果。   計畫的第一步是證明雌螳螂的攻擊衝動在交配的過程中會降低。雌螳螂 (寬腹螳螂) 在成蟲後大約 10-15 天之間會釋放性費洛蒙。而在此之前的雌螳螂很可能會因還沒完全性成熟而未準備接受雄蟲的交配。因此這些雌蟲的攻擊衝動理論上會高過開始釋放費洛蒙的雌蟲。這個攻擊衝動的差異很可能就是雌蟲為了交配關閉對同種 (或是單純雄螳螂) 攻擊傾向的證據。也或許是開啟新研究方向的契機。 Reference 1.
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