蟯蟲：橫跨昆蟲與人類的寄生蟲
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邱名鍾 (嘉義大學生物資源學系，神戶大學理學院)　

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**山跫腸道內的蟯蟲（*Thelastoma* sp.）**
採集：陳達智，李昱緯
解剖：林釗輝
攝影：廖凱鋐

[TOC]

## 蟯蟲 (Pinworm)
  **在被稱為蟯蟲 (pinworm) 的寄生蟲中，最廣為人知的應該就是人類蟯蟲 (*Enterobius vermicularis* or *E. gregorii*)。** 這個隸屬於線蟲 (Nematode) 的腸道寄生蟲是大多數人小學時期的共同的惡夢。睡眼朦朧，塞入一張表面塗滿黏膠的綠色玻璃紙到肛門中，再把這張作業帶到學校。當然只要是作業就會有人忘記，一般作業能找同學的抄，這張紙卻沒辦法拿去塞其他同學。黏桌子、額頭、手臂，甚至是直接在膠面上舔一下交差的在所多有。而除了把課本的鉛字也一併印上的樣本被當場抓包之外，大部分的小學生都在這樣的"創意"中瞞過老師的眼睛。只是他們不知道的是，這些作品在隨後顯微鏡的檢驗下都無所遁形。

  早在東漢時期，「蟯」就以腸胃寄生蟲的姿態出現在《說文解字》中，並在之後頻繁的出現在各個朝代的中醫典籍。長沙馬王堆的考古研究中更從下葬的人體中發現蟯蟲感染的徵狀，顯示蟯蟲在西元前便與人類展開長久的寄生關係^[1]^。近代公共衛生的發展使得大多數腸道寄生蟲幾乎在台灣消失，但蟯蟲至少直到 2005 年仍然維持著 2%~5% 的盛行率^[2]^。而也因和人類關係密切，蟯蟲在大多數的情況下往往直接與人類蟯蟲畫上等號，縱使人類蟯蟲僅是目前已知 850 種蟯蟲中的兩種^[3]^。而其他大多數的蟯蟲廣布在各種脊椎動物與無脊椎動物的腸道中，進行著幾乎一模一樣的寄生生活。

## 蟯蟲的分類與寄主
  生物的俗名往往為了實用性質而存在，因此並不一定確實包含所謂的單系群 (Monophyletic group)。但在近代的演化理論的影響下，科學家期待每個生物名稱之下所涵蓋的成員，都是在演化過程中同一個祖先的後代。他們的特性從這個祖先所延伸而來，並在不同的環境壓力中進一步變化。

  在比較正式的科學文獻中，蟯蟲代表的是傳統尖尾目 (Oxyurida)^註1.^ 的線蟲種類，下面包含 Thelastomatoidea 與 Oxyuroidea 兩個總科，分別寄生在無脊椎動物與脊椎動物的體內^[4]^。人類蟯蟲就被歸類在 Oxyuroidea 總科之下。而儘管寄主種類的差異極大，目前已知的種類均寄生在寄主的腸道中。當然不同寄主生物的腸道特性都不一樣，因此不同的蟯蟲也因應環境的壓力而發展出各自獨特的生活方式。目前科學家對脊椎動物，特別是哺乳類動物，體內的蟯蟲特性相對明瞭，而對於寄生在極為多樣的節肢動物體內的蟯蟲研究卻相對稀少，甚至可能有極多種類的節肢動物蟯蟲尚未被人類發現。

  早期學界認為蟯蟲是從土棲小桿線蟲分化出來的一個分支^[4]^，雖然這個論點在線蟲的高階分類仍然不清楚的狀況下仍存有疑慮，但蟯蟲取食細菌的特性的確讓他們和土壤中游離的線蟲有幾分的相似。大部分的蟯蟲並不取食寄主組織，而是刮食寄主腸道內細菌或消化過後的微小碎屑。這讓蟯蟲在寄主選擇上更在意寄主的食性而非寄主種類。蟯蟲大多生長在寄主體內有大量細菌共生的發酵腔 (fermentation chamber) 中，而發酵腔的存在與否主要與寄主的食性相關，而與寄主種類的關聯性較低。這造成蟯蟲的寄主範圍橫跨脊椎與無脊椎動物，這在線蟲甚至其他寄生蟲中都不算常見 ^(少數在寄主廣度足以與蟯蟲抗衡的大概只有寄生性蠅類這類祖先行腐生生活的寄生蟲)^，但他們僅能在腐生與雜食的動物體內生存，在純肉食與植食者體內幾乎不存在蟯蟲寄生的狀況。這個論點在一些生活史中歷經食性轉換的寄主身上能得到進一步的支持。如部分的蛙類，蝌蚪時期為雜食性但成體轉變成純捕食者。這造成蟯蟲得以寄生在這些寄主的蝌蚪身上，但極少在成蛙中被發現^[4,5]^。

> ^註1.^ 尖尾目 (Oxyurida)在近代的線蟲分類系統中已經不再被使用。目前蟯蟲被歸類在小桿目 (Rhabditida) 中的尖尾下目 (Oxyuridomorpha)。除了涵蓋原先的 Thelastomatoidea 與 Oxyuroidea 兩大總科之外，還加入了寄生在馬陸與蟑螂體內的 Coronostomatoidea^[6]^。形態、序列與生活史的相似性讓這些種類的線蟲被認為發源自同一個祖先，但這些假說都有可能在更多資訊加入後再度被修正。
> [美國國家生物技術資訊中心 (NCBI) 建議的蟯蟲 (Oxyuridomorpha) 親緣關係](http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=70426)
## 蟯蟲生活史
  蟯蟲的生活史只會經歷單一個寄主，一般而言，蟯蟲卵在寄主的腸道中孵化並發育。成蟲在後腸產卵，卵隨著寄主的糞便排出體外^[4]^。這類生活史在寄生蟲中被歸類為簡單生活史 (Simple life cycle or direct life cycle)。相對於複雜生活史 (Complex life cycle)，簡單生活史的寄生蟲一生只會經歷一個寄主，不會在不同的寄主之間轉換^[7]^。

  在人類蟯蟲的例子中，蟲卵進入消化道後在小腸中孵化，並移行到大腸中發育成熟。懷孕的雌成蟲在產卵時 (一般在夜間) 會移行到肛門附近，並在肛門皺褶中產卵^[8,9]^。這些黏在肛門皺褶中的蟲卵便是「蟯蟲檢查玻璃紙」採樣的目標。從黏紙上的蟲卵能初步判斷是否有受到蟯蟲的感染，而也因蟲卵相對於蟲體容易保存，因此在長沙馬王堆的考古研究中，便是從蟲卵判斷先人受到蟯蟲感染的狀況^[1]^。而雖然在肛門周圍產卵，蟲卵隨糞便排出的比例相對低。大多數的蟲卵隨著肛門接觸而傳遞到其他的介質上，包括因搔癢而沾黏在手上、孩童玩具，或衣物上，並不常出現在糞便中。這些蟲卵在進入寄主消化道才會展開新的生活史。其中除了最普遍的誤食而從口腔進入消化道之外，極少數的蟲卵經由空氣傳播而經由鼻腔進入寄主體內。部分沾黏在肛門皺褶中的蟲卵若沒有被傳遞到外部環境中，部分的卵也會直接在肛門孵化，並經由直腸移行回到大腸中發育，這個過程被稱為逆行感染 (Retroinfection)^[8,9]^。

  目前生活史被研究的最透徹的蟯蟲仍然是人類蟯蟲，不過其他的蟯蟲也大致上執行著類似的生活方式。也因此，許多源自於生活方式延伸出的特性和適應方式幾乎能在所有的蟯蟲身上見到。其中一個最特別的是單雙套的性別決定方式 (Haplodiploidy)。這種性別決定機制普遍出現在社會性的節肢動物如螞蟻、蜜蜂、白蟻，與一些群居的蟎類中，在線蟲中極為少見，卻又出現在整個尖尾目的蟯蟲中。單雙套的性別決定機制讓染色體為單套的未受精卵發育成雄蟯蟲，而雙套的受精卵發育成雌蟲。目前學界認為這個機制源自於蟯蟲高度的近親繁殖壓力。從蟯蟲的傳播模式中不難看出同一個寄主體內的蟯蟲在繁殖的過程中很容易遇到來自同一個父母的兄弟姊妹以及父母本身，而近親繁殖的結果很容易讓隱性基因表現機會提高而造成致死基因的危害。而單雙套系統則藉由單套的雄蟲承載這些致死風險，在體內只有一套染色體的情況下，致死基因會直接表現出他的功能將將雄蟲殺死，而同時也將該基因快速的從族群中移除掉^[5]^。而也因這些功能性的雄蟲與高密度的群居模式，蟯蟲的雌雄性比時常偏向雌蟲。在部分蟑螂的腸道中，同一時間甚至時常僅存在單一隻雄蟲^[10]^。

  以卵為主要感染媒介也影響了蟯蟲在不同寄主個體間的傳播方式。和大多數生物不同的是，蟯蟲的幼蟲在卵中發育成熟後不會直接孵化，而是會在裡面繼續發育，在經歷兩次脫皮後成為三齡侵染性幼蟲，並等到進入寄主體內後才孵化。卵殼提供了幼蟲對抗環境的保護，少數種類的雌蟯蟲甚至會產下厚殼與薄殼兩種型態的卵，將厚殼的卵釋放到環境中侵染其他寄主。然而卵殼的保護並沒有辦法無限制的讓蟯蟲存活在環境中。儘管有部分的資料顯示蟯蟲的蟲卵在環境中能存活 2 到 3 週，普遍上饒蟲卵對乾燥的忍受能力並不高，因此傳播上時常以同巢的個體或是群居的鄰近個體為主要傳染對象^[4]^。寄主的行為是影響蟲卵散播的主要因素，也間接影響蟯蟲的產卵策略。包含人類蟯蟲在內的 Oxyuroidea 總科主要感染脊椎動物，將卵產在肛門周圍並藉由個體間互相清理接觸的傳播效率會比隨糞便排出來的高。無脊椎動物通常沒有這類的接觸行為，但普遍的食糞行為 (Coprophagy) 以及腐食行為讓蟲卵能輕易藉由糞便傳播，因此 Thelastomatoidea 總科的雌蟯蟲傾向將卵直接產在後腸中並跟著糞便排出。在蟑螂的例子中，不同種類的蟑螂在野外環境會因食糞行為的有無而影響饒蟲的感染狀況，因此這個差異在實驗室內的人工感染個體中並不明顯^[10]^。

## 蟯蟲對寄主的影響
  不論是感染人類或人類以外的寄主，蟯蟲都被認為是輕度危害的寄生蟲。在人類蟯蟲的例子中，雖然直到近代盛行率的相對其他腸道寄生蟲高，但除了較為普遍的肛門搔癢之外，僅有在大量感染狀況下才會出現結腸炎或肛門膿腫等病徵，或是因為迷走而造成異位妊娠。而在無脊椎動物身上，則幾乎沒有蟯蟲造成寄主危害的報告^[8,9,10]^。雖然在臨床報告中，曾經有過猩猩感染人類蟯蟲而致死的案例^[11]^，顯示蟯蟲在跨寄主感染時可能會造成預期之外的危害。然而這類影響在蟯蟲的研究中也仍然罕見。而在蟑螂體內也曾經發現人類蟯蟲偶然感染的情況^[12]^，顯示人類蟯蟲可能藉由衛生昆蟲的感染而傳播或擴散。但該篇報告的檢驗方式可能將感染蟑螂的蟯蟲誤認為人類蟯蟲之外，且直至目前也尚未有進一步的研究顯示昆蟲在人類蟯蟲傳播扮演的腳色。

  而除了對寄主的危害之外，近代寄生蟲的研究逐漸從感染的直接影響拓展到對寄主與環境的間接影響上。除了寄生蟲在生物的入侵與競爭上都扮演了一定的腳色之外^[13]^，生態系的能量循環^[14]^與食物鏈的穩定^[15]^都與寄生蟲的活動息息相關。這些間接的作用在以往時常被寄生蟲對寄主顯著的危害而掩蓋。蟯蟲這種輕度危害的寄生蟲反而引起科學家的興趣。既然蟯蟲對大多數寄主的危害都不顯著，在昆蟲的研究中不但看不出蟯蟲感染的影響，甚至發現受感染的蟑螂比「健康」的蟑螂還要健康，體型也更大，那蟯蟲在寄主體內的效應到底是甚麼？

 這些問題到現在仍然困擾著科學家。而在這幾年間，腸道共生菌的研究為此帶來一個完全不同的觀點。腸內菌除了對人體健康的重要性在一再被證實之外，在其他生物體內也扮演著免疫調節與食物消化等重要的功能。這些腸內菌是蟯蟲的主食，兩者的棲息地也完全重疊。因此近代也開始出現蟯蟲影響寄主腸內菌相的研究。在蟑螂的研究中，蟯蟲的感染造成蟑螂腸內共生菌多樣性的提高，而這個影響在人工感染的個體上並不明顯，顯示其對菌相的影響無法在數天內達成並暗示菌相的改變可能不是由於寄生蟲取食特定細菌而造成的^[16]^。有趣的是，人類蟯蟲研究也顯示類似的現象也出現在人類身上，並同時影響腸道免疫系統的活動^[17]^。蟯蟲對寄主腸道菌相的影響已經慢慢被證實。雖然目前這些變化對寄主本身的影響還不清楚，也尚未有證據顯示寄生蟲的存在是否會影響寄主與其他族群間的互動，但至少目前我們對蟯蟲的理解，以至於其他寄生蟲，都不再僅侷限於感染危害這個單一的面向上。

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