# 生態

> p.18~28

## 峽谷生態多樣性

> 峽谷生態主要就是水域環境，它是一個複雜的生態綜合體，赤楊的根系可以提供蟾蜍產卵，或水蛇躲避洪水（如同其他無脊椎動物）。


## 植物王國

>溪谷植被很脆弱，因為常常碰到洪水，其強度取決於集水區（地勢、岩質、溪谷注水形式）。河岸的森林會給生物保護與資源，維持河岸並參與控溫。常見的植物有：赤楊、橡木、白楊、柳。
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>岩壁上很多植物可以「無視重力」，根據濕度，在涼爽環境有蕨類、苔蘚，乾燥環境則有景天、草本植物。
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>在水生環境，條件比較有限，常見物種有藻類、苔蘚。後者可以在石灰岩地區產生石灰華 travertine 沈積物（被誤稱凝灰華、蛋糕? tufa），很容易被人們踩壞。


### 藻類


>單細胞藻類組成了浮游植物，為食物鏈最下層，被浮游動物吃，後者又被無脊椎動物、魚類吃掉。
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>最常見的多細胞藻類為絲狀，常因為家庭與農業廢水而過度繁衍。
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>藻類會因為季節與水溫而大量成長。輪藻目是被保護的指標性生物，他們對優養化很敏感，提供無脊椎動物棲地，容易被踐踏傷害。


### 苔蘚


>將近 20,000 種，這種植物被形容為「未進化」，因為沒有維管束組織。他們主要分為三種：苔類植物門（真的很像苔蘚）、地錢門、角蘚門。他們主要出現在峽谷，因為濕度及微小棲地的多樣性而容易被發現。


### 蕨類


>他們是維管束植物，由根莖葉組成，被歸類為孢子植物，因為沒有真正的花，藉由孢子繁殖。
>在夏末，葉子上有小叢棕色孢子囊堆，裡面有非常多棕色灰塵狀的孢子，每個孢子可以產出一個蕨類。有些蕨類喜歡陰涼潮濕的環境，更精確的說，他們更適合封閉型峽谷。


### 針葉（裸子植物）


>目前地球僅剩約 700 種，在侏羅紀時期（一億五千年前）為巔峰期，有大約兩萬種。在峽谷周遭主要種類有松、冷杉、杜松。


### 被子植物（開花植物）


>估計約 25~30 萬種，是地球上最多元的植物種類，他們的成功歸因於會開花。在峽谷內有大量的植物多樣性，不僅僅局限於水生植物。
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>河岸植物要適應水位漲退的變化，有些則生存於獨立小水域（水潭、裂隙、滲水區）。滲水區域有一些被保護的物種（沒講是什麼）。


>fig. 圓葉茅膏菜屬、捕蟲堇屬

## 動物王國


>峽谷附近的生物有非常大的差異，從峭壁上的大鳥，到魚、半水棲哺乳類等，與其棲地與氣候有關，例如峽谷在地中海還是高山。
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>在這本書，我們主要關注在河裡的水生動物，除了魚、兩棲類、水蛇，其他動物在水域生態平衡上也扮演了重要角色，常常被當作食物。
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>生態鏈最低階角色是浮游動物，包含很多種類，多數都很小，像是原生動物、甲殼類幼蟲、軟體動物。原生動物主要都生活在水裡，或至少在很潮濕的環境，他們主要吃細菌跟菌類。


## 無脊椎動物


>這些是可以用肉眼看見的動物（>0.5mm），沒有骨骼或是只有軟骨。底棲的無脊椎動物住在底層的沙或是礫石灘上，或是河床上、巨石下、岸邊的樹根。他們是許多鳥類、魚類、兩棲動物的食物。


### 扁蟲、環節動物、螞蝗


>扁蟲是軟體動物，扁平且無環，他們主要以小的無脊椎動物為食物，他們也是水域品質的生物指標。扁蟲很常見。
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>環節動物門（或是多毛綱）身體有節，很柔軟有彈性，而且扁扁可伸縮。在他們之中，寡毛綱（沒毛）住在不流動的水域，靠吃碎屑或吃別的生物。螞蝗沒毛有吸盤，以血跟屍體為食。

### 軟體動物：雙殼綱、腹足綱


>他們是由殼保護的軟體無脊椎動物。
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>雙殼綱（碗豆蜆屬、蜆屬），是由兩片殼組成，多數是對稱的，以絞接式接合。他們以過濾水中和淤泥的浮游粒子為食。
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>腹足綱（椎實螺屬），是由一個殼組成，多數呈現螺旋包覆狀，多為草食性，以刮除有機物為食。

### 蛛型綱動物


>在水域環境中比較沒有特色。有水蟎（軟體的圓狀蟎類，其幼蟲常寄生在其他水生昆蟲上）、金蛛科蜘蛛（這類蜘蛛特別擅長抓會飛的昆蟲），常常有蜘蛛網。

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**補充：恙蟲、恙螨 (Mite)**

恙螨會停留於草叢中，伺機攀附到經過的動物或人類身上。恙蟎的動物宿主有囓齒類、哺乳類（羊、豬、狗、貓）、鳥類等，其中以囓齒類鼠類為主。

恙蟲病之病原為 **立克次體** Orientia tsutsugamushi（一種像病毒的人細菌，直徑只有0.3-1μm，小於絕大多數細菌）。

感染立克次體的恙蟎，會經由卵性遺傳而代傳立克次體，並於其四個發育期中，即卵、幼蟲、若蟲、成蟲各階段均保有立克次體，成為永久性感染。

**臺灣流行概況：**
恙蟲病為第四類法定傳染病，全年皆有恙蟲病病例發生，歷年通報數自4至5月開始呈現上升，6至7月達高峰，9至10月出現第二波流行，**花東**及**離島**地區病例數較多。

**臨床症狀：**
猝發且持續性高燒、頭痛、背痛、惡寒、盜汗、淋巴結腫大、恙蟎叮咬處出現無痛性的焦痂（eschar）、一週後皮膚出現紅色斑狀丘疹，有時會併發肺炎或肝功能異常。在沒有經過適當治療的病患中，死亡率可高達 60%。

**治療：**
只要醫師懷疑，不需等待實驗室的報告，便可考慮立即投藥。治療以 tetracycline 類藥物為主，尤其是doxycycline（**四環黴素類** 的藥物），因副作用較低，較廣為使用為首選用藥。

Doxycycline 的建議劑量為每天兩次，每次口服 100 mg (最高劑量每天不超過 200 mg，孩童需依據體重調整劑量)，一般建議使用 7~15天，最短使用5天或直至病患退燒滿 3天，療程若過短較易復發。

個案多半在投與藥物後一到兩天內退燒，若投藥後多日仍持續發燒，便應考慮其他疾病的可能性。

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### 甲殼類動物


>多數的甲殼類動物至少有五對腳，有一類是屬於浮游生物（像是水蚤），幾乎肉眼不可見，其他則肉眼可見，像是鰓足綱、背甲目、鉤蝦亞目、淡水龍蝦。
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>白螯淡水龍蝦常見於集水區源頭，最近在法國數量急遽減少。對於棲地（粗粒沈積物）品質很敏感。

### 昆蟲


>在生命的各個階段（卵、幼蟲、成蟲），淡水昆蟲表現出各種生活方式和不同水域型態的適應：斜坡、水道、河床底、基質顆粒、水生植被、植物殘骸等等。


### 蒼蠅


>成蟲只有一對翅膀，在歐洲有超過4000種：蒼蠅、牛虻、大蚊、蚊子等等。
>蚊子幼蟲存活在小水體中，像是池塘或獨立水池，他們待在水面下用呼吸管呼吸。不是所有蒼蠅都在水裡生長，有些在潮濕地面或爛掉的食物。

### 甲蟲


>水域甲蟲包含龍蝨科、牙蟲科、豉甲科。
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>他們住在水裡，但是基本上是靠氧氣呼吸。他們大多跑出水面，用腹部末端（龍蝨科）或觸角（牙蟲科）儲存空氣。他們大多會飛（休息時翅膀收在鞘底下），當不滿意原棲地時就拓展去其他地方。
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>龍蝨科，幼蟲或成蟲都是肉食性，主食是蝌蚪、蒼蠅甚至是小魚。幼蟲從隱身處捕獵，透過毒液殺死獵物並分解組織，就像蜘蛛一樣。幼蟲甚至有能力吞噬成蟲。

### 異翅亞目


>他們在水域生態有特殊地位，是許多動物（例如魚）的重要食物來源。他們同時也是掠食者，有效調節蚊子的數量。其中最常見的就是水黽，他們利用沾油的疏水性纖毛在水面上活動。可以在河床底部看到氣泡的影子。
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>蠍蝽科與仰蝽科也是其中一類，儘管他們可以在水面活動，依然保有完整翅膀功能，可以在各水域間移動。


### 毛翅目（石蛾）


>這個名字源自於他們的翅膀有細毛（trichos 是希臘語的 hairs），看起來很像蛾但是沒有捲曲的口器。他們的卵不是分散，而是聚集成一坨凝膠狀，有時可以在鵝卵石底下或植物分枝上發現。
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>< 這段超難翻譯 > 幼蟲有很多名字：鼠尾草（小基佬?）、莎草、石蠶、滾石。
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>他們用很多材料建造外殼（小砂石、小木塊與樹皮），用產生蠶絲的腺體來產生絲線，將之黏在一起（類似蠶寶寶）。這種外殼可以保護他們柔軟的身體。


### 蜉蝣目（蜉蝣、螶ㄑㄩˊ）


>他們的成蟲很好辨認，有著前後不等大的翅膀，而且外型纖細。成蟲沒有消化系統，只會繁殖。他們的生命很短暫，根據種類只有幾小時到幾天，這就是他們名稱的由來。
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>他們羽化過程中有個獨特的階段：亞成蟲，只有幾小時便進入成蟲階段。
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>蜉蝣會被很多動物吃，像是昆蟲、蜘蛛、魚、鳥、蝙蝠...。


### 襀翅目（石蠅）


>石蠅是二疊紀（2億5千萬年前）就存在的古老昆蟲，他們通常在在河邊的石頭上被發現，翅膀扁平。在河邊也常常因為其像直升機般的飛行方式而被辨識。
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>幼蟲只能生活在新鮮的活水裡。他們是在外骨骼中進行氧氣的分解和吸收，主要吃有機碎屑或藻類，有些種類會透過強而有力的顎來捕捉水域無脊椎動物。

### 蜻蛉目


>他們有兩個亞目：均翅亞目（豆娘）是翅膀收攏，差翅下目（蜻蜓）是不對稱翅膀，他們是空中昆蟲與水生幼蟲。
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>他們色彩繽紛，使其容易被發現。成蟲有著容易辨認的四片膜狀翅膀，有紋路，有時有顏色，有短觸角但是不容易被看到。
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>一對雄雌個體會前後圖像式的飛行，一旦受精，雌蟲會將卵產在河岸、瀑布或是河床。一旦孵化，幼蟲會經過一個短暫的「蠕蟲狀」階段，接著成熟，蛻皮 7~16 次。他們的鉸鏈式臉部可以捕捉獵物，其名字的起源「濱海凹痕」（加泰蘭文）強調他們肉食性的一面。


## 脊椎動物
### 魚


>多數溪降路線在集水區的上游，接近源頭使得有些地形對魚來說無法通過。然而，河鱒、褐鱒常常會想跑到上游產卵，他們有辦法通過好幾米高的障礙。其他物種也會伴隨鱒魚：白楊魚、米諾魚、條鰍、鮈杜父魚、地中海鱸魚等等。


### 兩棲類


>峽谷很常見，他們常在水域環境繁殖或在陸地環境尋找食物和窩。在山上很常見到青蛙、火蠑螈和蟾蜍。
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>在地中海區域，你可以見到火蠑螈與蟾蜍、負子蟾蜍，有時候還有合跗蟾蜍（香菜蛙）、湖側褶蛙。在庇里牛斯山，你可以看到庇里牛斯蠑螈、庇里牛斯蛙。在科西嘉島，薩丁尼亞島樹蛙、地中海彩繪蛙、第勒尼安海蛙、科西嘉布魯克蠑螈，在山上或水邊很常見。
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>幼體會盡量避開有魚的水域，除了蟾蜍的蝌蚪魚不吃。


### 爬蟲類


>爬蟲類需要微小棲地，為了調節體溫、多必掠食者、捕獵，依賴植被、地形與陽光。因此他們偏愛兩個環境的過渡區（生態過渡帶）。峽谷常見西部綠鬣蜥、壁蜥、加泰隆尼亞蜥蜴、蛇蜥等。
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>在封閉水域，水蛇（水游蛇屬）、毒蛇鹼蛇、草蛇與家庭遊蛇科都很常見。他們通常很無害，儘管毒蛇鹼蛇與歐洲毒蛇很相似。他們在山區峽谷很常見，並受法律所保護。


:::warning
**補充：台灣常見毒蛇**

**蛇毒機轉：**

台灣有六種最常見的毒蛇，依蛇毒特性可分為三類：
- 神經性毒：
- 雨傘節
- 依據毒理作用位置不同分為 突觸前神經毒（β 神經毒）、突觸後神經毒（α 神經毒）
- 乙醯膽鹼：神經傳導物質
- β 神經毒具有與乙醯膽鹼受體結合的專一性，故可阻斷乙醯膽鹼釋放磷脂類成分，中斷神經至肌肉的傳導
- α 神經毒作用在運動神經末端，競爭乙醯膽鹼在肌細胞膜上受體的位置，產生不可逆的神經至肌肉傳導阻斷作用
- 症狀：肌肉麻痺
- 眼鏡蛇
- 主要成分有 磷脂水解酵素 (PLA2)、心臟毒蛋白 (CTX)、神經毒素 (NTX)
- PLA2 使紅血球破裂進而引起溶血：肌肉壞死、水腫、內出血、發炎
- CTX (佔45-55%) 影響鈣離子調解：心肌、骨骼細胞壞死
- NTX 為突觸後膜神經毒，類似 α 神經毒
- 出血性毒：
- 赤尾青竹絲、百步蛇、龜殼花
- 出血：三種蛋白抑制血小板凝集造成出血
- 凝血：百步蛇毒中的凝血酶使纖維蛋白原轉為纖維蛋白，造成凝血
- 混和性毒（出血+神經）：
- 鎖鍊蛇
- 蛋白酶能活化第五、第十凝集因子，使血管栓塞
- 磷脂具有降血壓及神經毒性
- 症狀：血壓下降、血栓、麻痹、急性腎衰竭

**蛇毒血清：**

- 將蛇毒蛋白抗原免疫至馬匹身上，使馬匹體內的免疫系統產生能中和蛇毒蛋白的抗體。接著採集血液、分離出血漿、純化精製。
- 台灣目前有四種抗蛇毒血清
- 抗神經性血清：主要用來治療眼鏡蛇或雨傘節咬傷
- 抗出血性血清：主要用來治療赤尾鮐或龜殼花咬傷
- 抗百步蛇血清：百步蛇咬傷時使用
- 抗鎖鍊蛇血清：鎖鍊蛇咬傷時使用

**參考資料：**
1. [蛇毒蛋白應用研究及抗蛇毒血清製造技術, 劉建信, 2015](https://www.cdc.gov.tw/En/File/Get/5qw8ATQVmYo3uBE3cp27Yg)
2. [衛生福利部 <全國解毒劑儲備網>](https://www.pcc-vghtpe.tw/antidote/page_detail.asp?cid=10&nid=19)
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### 鳥


>在封閉水體最常見的是河烏和灰鶺鴒。
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>河烏常在岩石區，在可以俯瞰水面的地方築巢。作為一個水域捕食者，他可以在水下游泳或行走來尋找獵物。
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>灰鶺鴒常因為身材苗條而被辨認出，有著黃色羽毛和起伏不定的飛行姿態。他們會在四月繁殖，築巢在稍微遠離水域的地方。
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>除了水域物種，你有時也會看到來自峭壁或森林的鳥類，特別是大型掠食動物，像是金雕、短趾蛇雕或遊準。


### 哺乳類


>歐洲水狸和歐洲海獺很難被發現，但很容易找到他們留下的痕跡：被海狸剝去樹皮的樹枝、糞便（帶有蜂蜜和腐爛魚的氣味）。
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>有些物種會花時間在河邊徘徊，像是雪貂。水田鼠、水鼩、庇里牛斯鼬鼴相對不容易看到，他們的身體表現出對這種生活方式的適應：厚皮毛、流線型，以便在水裡活動。還有蝙蝠，有些種類會為了捕食而拜訪水域環境。


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